1장. 작은 분자

1. 원소, 원자, 분자

원소element : 화학적 방법으로 더 이상 간단한 물질로 나눌 수 없는 물질 - 황sulfur, 인phosphorus, 산소oxygen, 질소nitrogen, 탄소carbon, 수소hydrogen

1부 분자와 세포

용남고등학교 과학 심화학습자료

→ 6가지 원소가 생물체의 99% 차지(S,P,O,N,C,H)

▶ 생명현상에 필수적인 원소

원소	내 용	원소	내 용
S	대부분의 단백질 성분	Ca	골격 구성물질, 근수축 작용
P	에너지 이동에 필요	Cl	소화작용 및 광합성의 HCl
O	호흡, 물과 모든 유기물 구성원소	K	신경흥분 발생
N	단백질, 핵산 구성성분	Na	이온 균형, 신경전도
C	유기물 구성성분	Cu	패각류 혈액의 산소운반 색소 구성
H	물과 유기물의 구성원소	F	치아의 에나멜 성분

원자atom : 원소를 이루는 단위로 가장 작으며 더 이상 분할할 수 없다.

분자molecule : 두 개 이상 원자가 결합하여 이루어진 단위

화합물compound : 두 개 이상의 원소가 결합해 이루어진 순수한 분자상태의 물질

(1) 원자 구조atomic structure

원자 : 원자핵(중성자nuetron, 양성자proton), 전자electron → 원자 질량의 대부분을 차지함.

원자량 = 중성자 수 + 양성자 수(원자량의 단위 = 달톤dalton)

분자량 : 분자를 이루는 원자량을 합한 것.

양성자 수 = 전자 수

(2) 중성자neutron, 동위원소isotope

동위원소 : 중성자 수가 다른 원소

2. 전자와    원소의    화학적    성질

(2) 에너지 경향energetic tendency

전자는 쌍으로 존재함

(쌍을 이루지 못한 전자는 낮은 에너지 상태로 전자쌍을 형성하려는 경향이 있어 화학반응의 원인 제공)

모든 원소는 외각을 채우려 함. ex)He, Ne, Ar - 불활성 원소

모든 원자는 단일 원자처럼 전기적으로 중성을 유지하려 함.

(3) 화학반응 - 외부 전자에너지 껍질의 채움

화학반응chemical reaction의 방법

- 다른 원자로부터 한 개 또는 그 이상의 전자를 얻는 방법

- 한 개 또는 그 이상의 전자를 다른 원자에게 주는 방법

- 다른 원자와 전자쌍을 공유하는 방법

화학반응 : 초기 물질인 반응물reactant이 화학적으로 새로운 물질인 생성물product 로 바뀌는 변화

이온결합ionic bond : 양으로 하전된 이온과 음으로 하전된 이온간의 전기적 인력에 의해 형성 ex)NaCl

공유결합convalent bond : 한 개 또는 그 이상의 전자쌍이 두 개의 원자에 의해 공유될 때 형성.

ex)H2(수소결합) / H2O(극성 공유결합)

3. 물 분자와 수소 결합

(1) 물의 극성 - 물분자가 양전하와 음전하를 띤 부분을 동시에 갖고 있기 때문

(2) 물과 수소결합

수소결합 : 약한 양전하와 음전하 사이의 전기적 인력

용매로서의 물 성질 : 극성 때문

수화껍질hydration shell : 용액 중에서 이온에 느슨하게 결합된 물분자가 이루는 층

물 : 기름과 같이 수소결합을 형성하지 않는 비극성 물질과 결합하지 않음

물 적심의 의미 : 물이 물체 표면과 수소결합 한다는 의미. 부착adhesion의 결과

모세관 현상acpillary action : 물 분자의 부착력과 응집력에 의한 복합 효과.

물의 상승률은 관의 직경에 반비례

응집cohesion : 물 분자간의 수소결합에 의한 물질간의 인력

침윤imbibition : 표면에 부착된 물이 흡수absorption에 의해 나무나 젤라틴과 같은 다공성 물질을 이동시키는 현상

ex)물을 흡수한 씨앗이 종피를 열고 나오는 것.

표면장력suface tention : 물의 응집력으로서 물과 공기가 접촉하는 면에 물과 공기 사이의 인력보다 물

분자간의 인력이 훨씬 강력하게 작용함으로써 발생

2장. 생명체의 분자

1. 탄수화물(Carbohydrate) -(CH2O)n

(1) 단당류monosaccharides - 이당류disaccharides

단당류 : 6탄당인 포도당glucose이 가장 대표적

- 단당 맨 끝 탄소는 산소와 이중결합하여 알데히드기 형성

- 산소와 이중결합을 이루어 케톤기 형성

이당류 : ex) 설탕 = 포도당 + 과당(그림 3-1.)→ 2개의 6탄당이 탈수결합dehydratino linkage에 의한 12탄당

글리코시드결합glycosidic linkage : 이웃하는 단당분자 사이에 이루어지는 결합.

(2) 다당류polysaccharides : 단당분자들이 공유결합에 의해 쇄상의 중합체를 이룬 것.

글리코겐glycogen : 동물 조직속에서 포도당이 축적되어 형성

셀룰로오스cellulose : 식물 세포벽을 구성

키틴chitin : 곤충 외골격, 균류의 세포벽 구성

식물성 전분

- 아밀로오스amylose : 가장 단순한 전분

- 전분 분해과정 : 아밀로스 --> 아밀로스분자 --> 엿당maltose -> 포도당

- 아밀로펙틴amylopectin : 분지(곁가지)를 가진 커다란 분자 : 아밀로스의 1-4결합을 분해는 효소가 아밀로펙틴도 분해하나 아밀로펙틴의 1-6결합은 분해 못해 다른 효소에 의존해서 분해.

동물성 전분

- 글리코겐glycogen : 아밀로스나 아밀로펙틴에 비해 큰 분자로 심하게 분지

척추동물의 간liver이나 근육muscle에 다량 존재

(3) 구조 다당류

셀룰로오스 : 포도당간의 베타-글리코시드 결합으로 인해 분해가 용이하지 않다.

- 셀룰라아제cellulase : 베타-글리코시드 결합 분해(달팽이, 균류와 박테리아의 일부)

- 난선이나 구형 분자를 만들지 않고 선상linear의 분자로 존재

- 60～70개의 분자 묶음으로 미세섬유를 만듬 : 수소결합에 의한 강한 인력

- 미세섬유가 모여 원섬유fibril 구성 : 세포벽 형성에 사용

키틴 : 절지동물 외골격의 주요성분

- 키틴질은 메뚜기의 외골격처럼 유연하고 질기나 여기에 Ca이 첨가되면 게나 가재의 껍질과 같이 단단해짐.

- 셀룰로오스와 비슷하나 포도당 대신 N-아세틸 글루코사민을 단위체로 갖는다.

- 박테리아들이 보호막으로 분비하는 점액성 물질 - 다당류 물질

(4) 산성 점액성 다당류 및 프로테오글리칸

프로테오글리칸 : 단백질과 복합된 산성 점액성 다당류, 당분자가 질소 포함.

- 세포간극과 안구를 채우는 젤리성 물질 구성

- 연골, 힘줄, 피부 및 관절 부위의 윤활물질

- 헤파린 : 프로테오글리칸의 한 가지

혈액 순환계 내에서 혈액응고를 막아 줌

2. 지질 Lipid

(1) 트리글리세리드triglyceride

글리세롤 + 3 지방산 = 3H2O + 트리글리세리드(탈수결합)

에스테르결합ester linkage : 카르복시기와 알콜기(수산기) 사이에 형성되는 결합

(2) 포화, 불포화, 다중 불포화지방

포화지방saturated fat : 탄소간에 이중결합이 없는 트리글리세리드를 의미

불포화지방unsaturated fat : 탄소간에 이중결합을 한 개 이상 가지며, 이중결합이 파괴되는 경우 수소가 첨가될 수 있음.

다중 불포화지방polyunsaturated fat : 한 개 이상의 이중결합을 가진 지방

(3) 인지질phospholipid

두 개의 지방산은 트리글리세드와 같이 글리세롤의 골격에 에스테르 결합을 통해 결합되어 있으나, 나머지 하나는 지방산 대신 인    산기를 가지고 있음.

두 지방산 중 하나는 불포화지방산으로 탄소-탄소 간의 이중결합에 의해 꼬리 부분 이 구부러진 모양을 함. - 막의 유동성fluidity    에 영향(5장 참조)

인지질 : 인산기 - 친수성. 물 또는 극성 분자들과 섞일수 있음.

꼬리부분(지방산) - 소수성. 물에는 반발하나 비극성 물질과 쉽게 섞임

원형질막plasma membrane : 당단백질, 당지질, 인지질이 2중막lipid bilayer 형성

(4) 그 외의 지질

왁스 : 지방에 비해 단단하고 소수성이 강해 표면 보호제로 사용  ex)곤충의 큐티클 껍질, 식물의 잎, 과피

스테로이드steroid : 소수성. 4개의 환ring이 연결된 구조  ex)라놀린lanolin,lanosterol - 양털에서 분리되는 미끄러운 왁스 성분     이며, 사람의 피부와 머리에서도 라놀린 성분이 분비되며 이 부위를 윤기있게 해줌.

콜레스테롤cholesterol : 인지질과 함께 원형질막의 중요한 성분이며 지질의 소화에 필요한 담즙산bile acid도 콜레스테롤의 유도    체이다.

- 자외선을 받았을 때 뼈 생장과 유지에 중요한 물질인 비타민D의 유도체

- 화학적으로 변화되어 성호르몬과 같은 스테로이드 호르몬 형성

4. 단백질 Protein

단백질의 기능 : 화학 전달체, 효소, 호르몬 구성, 혈액 내 산소 운반, 항체 작용, 수축성 이 있어 운동을 일으키기도 함.

단백질 : 한 개 또는 두 개 이상의 폴리펩티드polypeptide로 이루어진 고분자

폴리펩티드 : 아미노산이 효소에 의한 탈수과정에 의해 형성되는 펩티드 결합을 통해 연결된 쇄상 분자

(1) 아미노산amino acid - 단백질의 구성 단위

아미노산의 구조(그림 3-2.)

아미노산의 이온화 : 카르복시기는 양성자를 잃고, 아미노기는 양성자를 얻어 이온 상태에서 아미노산은 음전하 및 양전하를 모두 갖는다(그림 3-3.)

(2) 폴리펩티드와 단백질

펩티드 결합peptide bond : 아미노산의 카르복시기가 다음 아미노산의 아미노기와 탈수결합에 의해 연결되는

카르복시-아미노 결합

단백질 체재의 수준lebels of protein organization

- 1차 구조 : 폴리펩티드를 이루는 아미노산들의 수, 종류, 연결된 순서에 따라 결정.

아미노산 순서amino acid sequence는 유전적으로 결정됨

- 2차 구조 :

알파나선alpha helix;우회전성 코일 구조 - 각 아미노산의 알파 탄소에 연결되어 있는 탄소나 질소 결합이 유연하여

회전이 가능하기 때문. 산소와 -NH기 사이의 수소결합에 의해 코일이 형성.

베타병풍beta pleated sheet 구조 - 이웃하는 폴리펩티드 간의 수소 결합(산소와=NH 사이)에 의해 코일을 이루지 않고

지그재그형 접힘. 3개의 폴리펩티드로 구성.

- 3차 구조 : 폴리펩티드에 연결된 여러 가지 R기가 수소결합, 이온인력, 소수성 상호작용 및 공유결합이 형성되어

독특하게 접혀 3차 구조 형성

※ 단백질의       접힘을     가져오는    요인

1. 수소결합 : 이웃하는 극성 R기들 사이의 -OH와 -N에서 이루어짐. (1차 구조에서 2차 구조 형성의 요인)

2. 이온인력inonic attration : 반대 전하를 띤 R기 사이에 작용하는 인력.

3. 소수성 상호작용 : 비극성아미노산들이 가까이 있게되면 소수성 상호작용이 일어나 뭉치면서 물을 배척

4. 공유결합 :가까이 존재하는 두개의 시스테인의 -SH기가 수소를 잃고 디설피드결합(-S-S-)을 함으로써 형성. 매우 강한 결합력

ex)파마약(케라틴의 디설피드 결합을 끊어줌)

- 4차 구조 : 두 개 이상의 폴리펩티드가 아미노산간의 인력에 의해 결합하여 단백질을 이룸

ex)헤모글로빈hemoglobin - 산소운반 역할하는 4개의 헴기(heme group)을 가지고있음

(3) 복합 단백질과 보결분자단

단순단백질simple protein : 아미노산만으로 이루어진 폴리펩티드가 단백질을 이룬 경우.

ex) 당단백질, 지질단백질

복합단백질enjugated protein : 아미노산 이외의 물질이 공유결합 또는 다른 형태의 결합을 통해

폴리펩티드에 결합되어 이루어진 경우.

보결분자단prosthetic group : 복합단백질 중 아미노산 이외의 부분

(4)결합 단백질binding protein

단백질 자체가 이루는 구조나 형태가 다른 물질과의 결합을 가능하게 해준다.

ex)헤모글로빈 : 산소 및 탄산가스와 결합/트렌스페린transferrin : 철과 결합/ 합토글로빈haptoglobin : 헤모글로빈과 결합/아비딘avidin : 비오틴biotin과 결합/

항체의 일부로 다른 분자들과 결합(면역반응)

(5) 구조 단백질structural protein - 생물체의 물리적 형태 유지

세포외 단백질 : 콜라겐collagen - 힘줄, 인대, 근육의 외피 등과 같은 결합체 조직의 주성분

(사람 전체 단백질의 25% 차지)

엘라스틴elastin - 신축성 강함. 귀 조직이나 피부 등의 신축성

세포내 단백질 : 케라틴keratin - 피부 외층, 새의 깃털 및 발가락, 손톱, 뿔 및 비늘 등을 이루는 단백질

5. 핵 산  Nuclein Acid

DNA - DeoxyribNucleic acid

1. 생물체가 생성하는 단백질의 종류를 결정해주는 유전자라고하는 유전현상의 단위체 포함

2. 생물체가 합성하는 모든 단백질의 아미노산 순서와 배열 결정

→ 아미노산의 순서와 배열이 폴리펩티드와 단백질의 구조 및 형태를 결정해 주며

최종 산물인 단백질로 하여금 특별한 기능을 갖도록 해 줌.

3. 자기 복제 능력이 있어 세포분열시 DNA 수를 일정하게 유지할 수 있게 함.

(1) 핵산의 구조

DNA 분자 : 뉴클레오티드nucleotide라는 소단위체간의 공유결합에 의해 이루어진 쇄상의 분자 2가닥이 이중나선 구조로 형성하는 유전물질.

DNA의 4종류 질소 염기 : 아데닌adenine, 구아닌guanine, 티민thymine(RNA의 경우 티민 대신 우라실uracile), 시토신cytosine - 질소 염기의 독특한 배열이 화학정보(유전암호)를 구성

3장. 세포 구조

1. 세포설(Cell Theory)

세포설의 기원 : 오켄L.Oken - "모든 생물체는 소낭 또는 세포에서 유래되고 또 그것들로 구성되어 있다."

세포설의 공식화 : 슐라이덴(M.J.Schleiden;식물학자)과 슈반(T.Schwann;동물학자)

- 모든 생물체는 세포로 구성

세포설의 완성 : 피르호R.Virchow - '모든 세포들은 세포들로부터'

2. 세포 란      무엇인가?

(1) 세포의 크기 - 세포는 왜 작을까?

진화 : 세포의 크기를 작게 유지하면서 크기의 증가를 조절하기 위해서 세포의 수를 증가시키는 경향이 있다.

표면-부피 가설surface volume hypothesis(그림 4-1.)

- 성장할 수 있는 세포의 크기 : 원형질막의 능력에 따라 세포내 세포질 에 공급되는 대사물질의 수효에 의해 결정

- 세포의 크기가 두 배가된다 할지라도 표면-부피의 비 변화는 비례하지 않음.

즉, 부피는 표면보다 빠르게 증가. 물질의 능동적 교환 기능을 수행하는 원형질막은 세포 표면을 덮고 있고, 세포함유물(세포질, 핵)은 세포의 부피를 채우고 있어 세포 크기가 증가할수록 원형질막은 세포질과 핵의 요구를 더 이상 충족할 수 없는 시점에 도달해 둘로 분열한다.

3. 원핵세포

원핵생물prokaryote :

종속영양생물heterotroph - 다른 생물에 의해 유기합성 영양 ex)세균 물질을 필요로 한다.

독립영양생물autotroph - 유기분자를 형성하는 데 CO2나 H2O 와 기타 몇 가지 염 같은 단순한 무기화합물을 이용한다.

세포벽 : 펩티도글리칸과 단백질로 구성

DNA : 뉴클레오이드nucleoid에 있고 닫힌 고리를 이룬 하나의 염색체chromosome라 할 수 있다.

환형의 플라스미드plasmid에 결합해 소량으로 존재하는 경우도 있다.

메소좀mesosome : 세포가 분열하는 동안 DNA 복제시 그 분리를 돕는 원형질막이 내부로 확장된 부분

필루스pilus(섬모) : 세포를 표면에 붙어 있도록 해준다.

핵막이   없다.

4. 진핵세포

핵mucleus : 2중막으로 둘러싸여 주변의 세포질과 유전물질의 분리상태를 유지

세포벽 : 셀룰로오스나 키틴으로 구성

DNA : 환형보다는 선형 염색체에 배열, 단백질이 밀접하게 결합되어 있음(9장 참조)

5. 진핵생물의 세포 구조와 세포 소기관

(1) 표면 구조

① 세포벽 : 셀룰로오스와 기타 다른 다당류로 구성

매우 강하지만 구멍이 있는 엷은 판 모양으로 세포를 덮어 싸며, 리그닌 과 펙틴이 주입되면 세포벽으로서 세포 형태를 유지해 주면서 매우 강한 탄성을 지닌다.

이웃하는 세포의 벽은 펙틴과 함께 굳어져 중엽middle lamella 층 형성

- 슈베린suberin : 줄기 세포의 외층으로 분비되어 보호 및 방수층 형성

- 큐틴 : 잎 상부 표면의 방수물질(식물에서의 방수 : 내부 수분 방출 저지역할)

② 원형질막 : 두 층의 인지질로 구성된 이중 지질막

인지질의 지방산 꼬리fatty acid tail는 서로 얽혀 있으며 극성 머리polar head 밖으로 돌출되어 있음

- 세포 내부 것은 안에, 외부 것은 밖에 있도록 유지하며, 세포가 환경과 교환해야 하는 물질은 통과시킴(선택적 투과성)

여러 종류의 단백질이 지질막에 흩어져 있어 물질 이동과 기타 기능에 필수적

(2) 내부적 지지 - 세포골격cytoskeleton

세포골격 : 3가지 유형의 섬유질로 구성

(미세섬유;직경 6nm, 중간섬유;직경7～11nm, 미세소관;직경 22nm)

기능 - 세포소기관 포용, 세포운동에 도움, 원형질막 고정, 화학작용이 일어날수 있는 표면 제공

① 액틴 미세섬유actin microfilament

다른 단백질과 결합하여 장 내벽 세포의 미세융털microvillus 내에서 지지 망상구조 형성

더 깊은 표면 아래에서 좀 더 강한 지지를 제공하는 중간섬유와 결합 보다 자유로운 세포질의 움직임에 대해 고정된 경계면 형성

다른 단백질과 결합하여 세포운동에도 관여

- 아메바운동amiboid movement : 튜브모양의 확장된 부분인 위족 pseudopod 안으로 더 유동적인 부분이 흘러들어가 움직임

- 동물 세포가 분열할때 나타나는 원형질막 수축에도 관여

- 근수축 : 액틴 미세섬유가 미오신 단백질과의 상호작용으로 움직임

② 중간섬유intermediated filament

신경세포, 뇌 및 척추세포, 근육섬유와 혈구 등 상피세포에서 나타남

케라틴 단백질로 구성 → 표층벽 세포를 강하게 함

③ 미세소관microtuble

2개의 공모양 폴리펩티드로 구성된 튜불린tubulin 분자(이합체dimer)로 구성 되며 나선형의 배열로 결합

지지역할 외에도 중심립centriole, 기저체basal body, 섬모cilium, 편모 형성

→ 운동과 세포 구성에 직간접적으로 관여한다.

분열중인 세포에서 방추체의 형태로 약간은 염색체에 붙어서 2개의 딸세포로 복제된 DNA를 분리하고 운반하는데 기여한다.

물질 이동에 관여

세포 모양에 영향 → 미세소관이 화학적으로 파괴되면 세포가 둥글게 변형

(3) 통합 조절과 세포생식 - 핵

브라운R.Brown에 의해 처음 사용

모든 진핵세포에서 발견

세포 DNA가 대부분 차지

(DNA는 기다란 선상의 분자로 결합되어 있으며, 단백질과 결합된 각 DNA 분자는 염색체라 함)

핵막nuclear envelope이라는 이중막으로 둘러싸임. 핵공nuclear pore를 가지고 있음.

- 인nucleolus : rRNA(ribosomal RNA) 합성에 관여

(4) 합성 및 저장 세포소기관과 세포질내 수송

① 소포체endoplasmic reticulum;ER

세포질의 많은 부분을 차지하며 단백질 합성에 관여

인지질 이중층(2중막)으로 구성

- 조면소포체rough endoplasmic reticulum;RER

막의 바깥 면에 리보솜이 부착

리보솜이 소포체 바깥쪽에 붙어 두개의 막에 의해 채널이 형성

세포밖으로 분비될 단백질을 만들고 있는 세포에서 나타남

ex)분해효소, 호르몬

- 리보솜ribosome : 폴리펩티드 합성부위

아미노산을 DNA의 화학적명령(유전정보)에 따라 폴리펩티드 조립

리보솜RNA(ribosomal RNA;rRNA)와 여러 종류의 단백질로 구성

원핵생물의 리보솜 소단위체는 진핵생물의 소단위체보다 작고 화학적으로도 상이함.

ex)항생제 : 테트라사이클린, 스트렙토마이신은 세균의 리보솜 기능 을 파괴시켜

단백질 합성을 중단시키나 진핵세포(사람)의 리보솜에는 영향이 없다.

cf. 결합리보솜 : 소포체에서 아미노산을 조합시키는 동안만 일시적으로 고정

폴리리보솜polyribosome : 세포질 내에서 구슬모양 선으로 나타남

- 활면소포체smooth endoplasmic reticulum;SER

수화물, 스테로이드, 지질, 기타 비단배질 산물 합성, 분비 및 저장 세포에 풍부

소장의 활면소포체 : 지질 분해 산물을 흡수하는 경로에서 중요한 역할을 함

간세포의 활면소포체 : 화학물질을 해독시키는 산화효소를 포함

글리코겐이 포도당으로 분해되는 단계 중 한 단계를 담당하는 효소포함

② 골지체Golgi complex(그림 4-2.)

조면소포체에서 나온 소낭vesicle이 모여 기원된 골지시스터나(식물체에서 딕티오좀dictyosome이라 불린다)를 포함

조면소포체로부터 오는 다양한 단백질을 단계적으로 변형시키는데 관여

③ 리소좀

식물세포에서의 존재에 대해서는 이견이 있지만, 동물세포에서는 거의 모든 유형의 세포에서 발견

조면소포체RER에서 합성되어 골지체에 의해 포장된 강력한 가수분해효소 (약 40종)가 들어있음

효소의 효과적 작용을 위해 산성조건이 필요한데, 세포질로부터 자기 내부로 양성자를

펌프해 들여옴으로써 산성 조건을 만듬 (세포가 터지더러도 세포질에 대한 손상이 방지됨)

자기소화작용autophagy : 세포내의 손상되었거나 노화된 세포기관들이 분해 액포로 흡수되어 리소좀의 효소에 의해 가수분해

타가소화작용heterophagy : 리소좀의 작용 후에 식세포인 백혈구가 남은 것을 분해함

고체로된 물질을 섭취해 분해 액포를 형성하고, 분해 액포와 융합하여 포획 된 물질을 자신의 효소를 사용해 분해

저장병storage disease : 리소좀 효소가 바뀌거나 없어서 발생하는 유전병

ex)테이-삭(Tay-Sachs) 병 : 리소좀 효소(N-acetylhexosaminidase) 의 결핍은 뇌세포 내에 갱글리오시드ganglioside라는 지질을 축적시켜 정신박약, 시력상실, 죽음까지도 유발

(5) 미소체

① 퍼옥시좀peroxisome : 미소체microbody라는 세포소기관의 한 부류

미토콘드리아나 엽록체 가까이에 위치해 있음

간과 신장세포에서 가장 흔함 - 활면소포체의 바깥쪽 시스터나로부터 기원 추측

퍼옥시좀의 주요 효소 → 카탈라제catalase(과산화수소 분해효소) : 과산화 수소를 물과 산소로 분해(2H 2 O → 2H 2 O + O 2)

과산화수소는 위험하고 반응성이 큰 산화제로 퍼옥시좀 효소의 역할은 세포 보호

② 글리옥시좀glyoxysome : 종자의 지질저장 부위에서 흔하게 나타나는 미소체

종자가 발아하는 동안 저장된 지질을 당으로 전화시켜 유식물이 광합성을 통해 양분을 합성하기 시작할 때까지 유식물의 유지도움.

③ 액포vacuole

대사노폐물과 기타 독성 물질이 액포 안에서 결정을 형성하여 격리

(어떤 식물은 많은 양의 폐기 독성물질을 액포에 저장 → 초식동물에 대한 방어장치)

지지작용

(6) 에너지 생성 세포소기관 - 엽록체chloroplast, 미토콘드리아mitochondria

① 엽록체chloroplast(그림 4-3.)

복합체라고 불리는 구조체에서 합성된다.

식물과 조류에서 발견 : 동․식물을 구별짓는 특징

이중막, 리보솜과 환상의 DNA 함유 → 스스로 복제 가능

(분열은 DNA 복제가 선행되며 항상 기존의 엽록체로부터 복제)

광합성 과정 수행 → 빛에너지로 CO2를 H2O와 포도당, 기타 분자들로 전환

스트로마stroma : 엽록체의 이중막 안에 있는 투명하고 물로 찬 영역

틸라코이드 :

그라나 틸리코이드grana thylakoid - 주머니 형태의 소낭을 형성하여 층을 이루는 각각의 소낭

스트로마 틸라코이드stroma thylakoid - 그라나 사이에서 상호 연결하며 스트로마를 가로질러 노출되어 있음

CF0 CF1복합체 : 틸라코이드 막을 따라 배열된 입자로

CF0부위는 전체 조합체를 틸라코이드 막에 고정시켜 내강 안쪽으로 채널 형성 (4개의 폴리펩티드로 구성)

② 기타 기타 색소체 : 색소체plastid의 종류는 세포 환경으로부터의 요건에 좌우

이중막 혹은 외피막에 의해 둘러싸여 있음 - 대부분의 세포소기관과의 특이한 차이점

백색체leucoplast : 전분 저장 구조체로 대부분의 식물 세포에 존재

유색체chromoplast : 오랜지색의 카로틴, 노란색의 크산토필, 붉은색의 여러 색소 포함

③ 미토콘드리아mitochondria(그림 4-4.)

이중막 구조, 환상 DNA와 리보솜을 가져 단백질 합성

기존의 미토콘드리아에서 DNA복제와 세포소기관의 분열을 통해 생겨남

내막 : 크리스타cristae로 알려진 주름으로 형성, 내막의 주름은 표면적을 크게 하기 위함이다.

외부구획outer compartment : 두 막 사이의 공간 내막과 내부구획 사이에 F0 F1복합체가 채널 형성

(F1소단위는 ATP 합성효소 포함)

※ 엽록체는 탄수화물과 산소를 생성하기 위해 에너지와 원료물질을 사용하는 반면, 미토콘드리아는 이용할 수 있는 에너지를 생산하기 위해 탄수화물과 산소 이용

cf. 연속적 세포내공생설 serial endosymbiosis hypothesis

자생설 autogenous hypothesis⇒ 미토콘드리아와 엽록체의 발생에 관한 가설

(7) 운동 담당 세포소기관

① 중심립과 기저체

중심립centriole : 9개의 3중체 미세소관 그룹 하나의 원 안에 배열되어 형성

동물과 원생생물 세포에 존재(곰팡이나 대부분 식물에 없다)

섬모와 편모를 발달시키는 진핵생물에서만 나타남

중심립의 기능 : 기저체basal body를 기원시키고, 이 기저체가 섬모와 편모를 생성

동물세포 분열시 형성되는 함몰부furrow의 위치 결정

(함몰부는 액틴 미세섬유의 수축에 의해 형성)

② 섬모와 편모 : 세포막이 각 섬모 혹은 편모를 덮기 위해 돌출되어 있음

구조적으로 동일하나 길이나 세포당 수, 운동 형태 등에서 차이를 보임

섬모cilium : 짧고 수가 많으며, 노젓기 운동, 길이가 10～20?m

편모flagellum : 길고 수가 적으며 파동에 의해 움직임

③ 편모와 섬모의 미세구조와 운동

9개의 2중체 미세소관과 중앙에 2개의 단일 미세소관을 가지는 9+2구조

디네인 팔dynein arm : 디네인 단백질로 구성되어 미세소관에서 돌출된 구조

넥신nexin 단백질 : 2중체 미세소관 사이의 연결 구조 형성

방사상 스포크radial spoke : 2중체 미세소관에서 중앙쪽으로 확장된 것

악소임axoneme : 섬모와 편모의 중심으로 미세소관, 디네인 팔, 부속 단백질

※ 섬모의 '디네인 걷기 운동'에 의한    움직임

1. 에너지원으로 ATP를 사용해 디네인 팔이 이웃한 미세소관 이중체에 붙어서 끌어당김.

2. 미세소관이 악소님으로부터 분리

3. 이중체 미세소관 하나가 미끄러져 다음 이중체로 나아감

4. 이중체 사이의 넥신과 각각의 이중체를 중앙의 미세소관에 고정시키는 방사상 스포크 에 의해 방해를 받음

5. 이러한 억제로 인해 디네인 팔로부터 발생된 힘은 섬모와 편모를 구부러지게 함

6. 길이 방향의 굴곡 작용이 교대로 반복되어 파동 효과를 일으킴

※ 악소임 전체구조 : 이중체 상호작용에 의한 운동이 일어날 때 그 운동을 효과적으로 만드는 것

※ 미세소관의      9+2 배열

: 망막의 원추체와 간상체, 코 상피조직의 후각섬유, 속귀의 감각털에 남아있어 감각수용체가 섬모로부터 진화되었다고 여겨짐

4장. 세포 수송

1. 원형질막(Plasma Membrane)

(1) 유동모자이크 모델fluid mosaic model

인지질의 유동적 성질과 '지질바다'에 떠 있거나 부분적으로 또는 완전히 잠겨있는 단백질의 역동적 행동을 나타냄

지질 : 포스파티딜콜린phosphatidycholine - 질소를 포함한 콜린을 가지고 있음

극성머리는 두개의 탄화수소 꼬리를 가지고 있고 안쪽으로 향함 → 이러한 배열은 막의 양 표면은 친수성, 막 내부는 소수성 형성

콜레스테롤 - 동물세포의 원형질막에 널리 분포

인지질의 머리 바로 밑에 존재 → 지질 이중층을 안정시켜 지나치게 유동적인 막이 되지 않도록 고정

① 막단백질

구형단백질 : 효소로서 막에서 촉매작용 수행, 막에 대한 지지작용

(막 안쪽 표면 의 단백질은 세포 골격의 구성요소와 가교 형성) 원형질막의 동결 절단법으로 존재 입증

막 관통단백질transmembranal protein : 중간 부분이 소수성, 양끝이 친수성

수송기능 담당 - 나트륨과 칼륨같은 선별된 이온을 통과시킴

세포내 저장 에너지를 이용해 나트륨과 칼륨을 막을 가로질러 이동

세포내 저장 에너지를 사용하지 않고 분자나 이온을 이동

단백질과 결합한 물체와 함께 막 통과

외재성 단백질peripheral protein : 하나의 친수성과 소수성 부분을 가지고 있어 지질 이중층에 일부가 잠겨있음

표면 단백질suface protein : 완전한 친수성

선형단백질 : 주로 당단백질로 글리코칼릭스glycocalyx라는 표면층 구성

② 글리코칼릭스glycocalyx : 막에 존재하는 선형단백질, 지질에 결합된 탄화수소로 구성

세포 인지과정에 중요한 역할

화학신호 전달자에 대한 수용체로 작용

(2) 세포 연접

① 간극연접gap junction

단백질들이 로제트형으로 배열되어 형성

이웃한 두 세포막을 결합, 작은 통로가 두 세포의 세포질을 연결

통로의 지름 : 1.5 ～ 2nm, 분자량 1000달톤 이하 물질

(이온, 물, 아미노산, 당, 비타민, 호르몬, 핵산)은 자유롭게 통과

심장근에서 전기적 파장의 확산 촉진

배embryo에서 세포층을 통한 물질이동을 돕는다

수동적 통로가 아니므로 세포가 손상되면 간극연접 관계를 끊는다.

→ 손상된 세포를 고립시켜 세포질 연결로 인한 필수 물질의 상실 방어

② 원형질 연락사plasmodesmata

이웃한 세포벽내에 원형질막으로 형성된 통로로 세포질이 확장된 것.

세포질의 연결관계를 형성해 식물 활성의 조정 기능을 촉진

소포체 막이 이 통로를 통해 뻗어 데스모튜불desmotuble 형성

→ 이웃한 두 세포의 소포체 내강을 서로 연결

통로의 지름 : 20 ～ 40nm, 800달톤보다 작은 물질만 통과

수동적이지 않고, 조절기능 수행

2. 수송 메카니즘

원형질막 : 선택적 투과성selective permeability을 가짐

원형질막에 의한 물질 출입 요인 : 크기, 극성, 전하

→ 비극성 물질, 작고 약간 극성이나 전하를 갖지 않은 분자는 쉽게 통과

세포 저장 에너지가 수송과정에 사용되는지 여부에 따라 수동수송과 능동수송으로 구분

(1) 수동수송passive transport

농도기울기(concentration gradient ; 주어진 공간에서 물질 분포의 차이로 발생)에 대한 반응으로 일어남

세포의 저장 에너지를 요구하지 않음

확산, 삼투현상, 촉진확산 등이 포함

① 확산diffusion : 원자, 분자, 이온이 농도기울기에 의해 이동

고농도에서 저농도로 이동하는 경향을 가지며 역동적 평형상태dynamic equilibrium에 도달될 때까지 계속됨.

가스교환에서 중요한 역할

② 삼투현상osmosis : 막을 통과하는 물 분자의 확산

삼투압osmosis pressure - 물이 선택적 투과막을 저농도에서 고농도 용액으로 이동하려는 경향의 측정값으로 정의. 용액의 농도에 비례

물에서 투과성을 가지는 막의 양쪽에 존재하는 용질의 농도차에 의해 결정

삼투압과 세포

세포를 저장액hypotonic에 넣으면 물의 과도한 유입으로 터짐(동물세포)

세포를 고장액hypertonic에서 물은 삼투현상에 의해 빠져나가 원형질분리plasmolysis 현상에 의해 수축(식물세포)

식물 : 저장성 환경에서 물을 흡수(액포내에 용질을 고농도로 축적시켜 물 흡수)하여 팽압(turgor pressure) 발생 → 물의 유입이 세포벽에 대해 정수 압(hydrostatic pressure)을 만들어 식물체의 직립 유지

③ 수분퍼텐셜water potential : 에너지 상태 포함

한 체계에서 자유에너지가 일을 하는 데 이용 가능한 에너지

삼투현상과 달리 농도와 용질성분의 요소를 둘 다 가짐

수분퍼텐셜의 요인 : 온도, 압력, 세포벽, 토양 같은 주위의 기질

온도의 증가(잎과 뿌리 사이에 온도기울기 형성)와 압력의 증가 → 물의 자유에너지 증가

응집력 : 토양에서 100m에 이르는 잎까지 물을 이동시키는 중요한 기능 수행

④ 촉진확산과 투과효소의 역할

촉진확산facilitated diffusion : 막 내에 묻혀있는 특수한 운반체 분자carrier molecule의 도움에 의해 다른 분자가 이동하는 것

특정 종류의 분자만 통과할 수 있고, 이러한 분자의 통과는 비슷한 형태나 전하를 띤 분자보다 쉽게 일어남

투과효소permease : 막에 삽입되어 있는 운반체 분자로 촉진확산을 일으킴

(2) 능동수송active transport

막에 있는 운반체membranal corrier에 의해 이동되는 원자, 이온, 분자들이 포함

큰 부피의 물질을 받아들이거나 배출

물질의 농도기울기에 상관없이 이동이 이루어지고, 세포내에 있는 화학적 에너지 소모

① 막내 운반체의 역할 : 막관통단백질transmembranal protein, 막외재성단백질 peripheral protein이 관여

운반체 단백질 : 수송할 분자의 종류와 결합할 수 있는 특이 형태의 결합부위를 가짐

형태적 변형을 수행함으로써 수송

단일수송 운반체uniport carrier - 하나의 분자나 이온을 한번에 이동

공동수송 운반체cotransport carrier - 하나의 물질 수송과 동시에 다른 하나를 같은 방향이나 반대 방향으로 이동

ex) 소화관 내면의 세포 : 포도당과 아미노산은 반드시 나트륨 수송 과 상호 연관되어 수송

나트륨과 칼륨이온의 수송 : 반대로 일어나는 cotransport

나트륨 / 칼륨 이온 교환 펌프sodium/potassium ion exchange pump

칼륨을 세포내로, 나트륨을 세포 밖으로 이동시킴 : 동물세포의 경우 ATP 에너지의 1/3을, 신경세포에서는 2/3를 소모

특수한 삼투압 조건을 유지하는 데 도움을 준다.

동물 - 콩팥의 세포들은 세포 주변으로 이온을 이동시켜 염분 농도를 증가시키고 고장액

상태로 만듬 → 물이 들어와 혈액을 통해 몸 전체에 재분배

식물 - 뿌리 근단세포로 이온이 능동수송되면 물의 유입이 증가되고 수압이 증가되면 수류를 형성하여 잎에서 형성된 당이 식물 전체로 이동

※ 동․식물에서 일어나는 능동수송은 수동수송과 연관되어 있고, 이들이 생체 과정의 조절에 관여

그 외의     이온펌프

1. 칼슘 이온펌프

신경세포 : 칼슘 이온이 신경세포로 들어오면 소낭vesicle을 원형질막으 로 이동시켜

신경전달물질을 방출해 다른 신경세포를 활성화 시켜 신경메세지를 전달

근육세포 : 근육 수축에 칼슘이온이 필수적

근육 활동이 일어나지 않을 때에는 저장 장소에서 다음 수축 이 일어날 때까지 저장한다.

식물뿌리의 근단세포 : 뿌리가 중력 방향으로 자라도록 돕는다.

2. 양성자 펌프proton pump - 세포의 에너지 형성에 필수적

미토콘드리아와 엽록체는 전기화학적 기울기를 통한 양성자 펌프의 작용 에 의해 자유에너지 형성 → ATP 형성에서 모든 주요 반응에 이용

② 엔도시토시스와 엑소시토시스 : 세포 자신에 의한 물질의 도입과 방출을 의미(그림 5-1.)

엔도시토시스endocytosis

원형질막이 함입되어 외부물질이 유입되고 구형 소낭의 액포를 형성하여 표면에서 분리

(액포의 안쪽 면은 원래 원형질막의 바깥 면으로부터 형성)

식세포작용phagocytosis : 액포에 세포 부스러기나 고형물이 유입된 경우

음세포작용pinocytosis : 액포에 물이나 용질 상태의 물질이 유입된 경우

섭취된 물질은 액포와 융합한 lysosome의 효소에 의해 소화

소화되지 않은 찌꺼기는 exocytosis를 통해 세포 밖으로 배출

※ 세포들은 원형질막의 손실에도 불구하고 일정한 부피와 표면적 유지

→ endocytosis를 통한 막의 소실은 반대 과정인 exocytosis 과정을 통해 재보충(수용체를 매개로 한 엔도시토시스receptor-mediated endocytosis 에서 원형질막은 신속히 되돌아옴)

엑소시토시스exocytosis

물질이 세포 밖으로 방출 ex)골지과립체의 분비세포

액포와 원형질막의 부착 : 수축성 미세섬유contractile microfilament가 관여

→ 수축성 미세섬유가 액포와 막에 부착하여 서로 끌어당김

⇒ 두 부착된 막의 접촉 부위가 열리고 액포의 막 내면은 바깥이 되며 내용물이 밖으로 배출

수용체 매개 엔도시토시스receptor-mediated endocytosis

1. 원형질막에 있는 수용체 부위에 외부로부터 세포내로 수송되어야 할 물질이 융합

2. 수용체 부위에 물질이 더 많이 결합하면 막 표면이 오목해져 피막으로 둘러싸인 홈 형성

3. 계속적 함몰로 인해 피막소낭coated vesicle으로 분리

4. 저장 소낭에 리소좀이 융합해 물질은 세포내로 받아들여짐

6장. 세포 에너지론

1. 에너지(Energy)

퍼텐셜에너지potential energy : 에너지가 저장되어 있는 상태, 실제로 아무일도 하지 않음

운동에너지kinetic energy : 이동에너지

(1) 열역학 법칙laws of thermodynamics

① 열역학 제 1 법칙(엔탈피 법칙) : '에너지 보존 법칙'이라고도 하며, 계system 내 에 존재하는 총에너지의 양은 항상 일정함

② 열역학 제 2 법칙(엔트로피 법칙) : 에너지는 무질서가 증가하는 방향으로 이동

에너지가 높은 수준에서 낮은 수준으로 이동함에 따라 엔트로피entropy (무질서도)가 증가하고 우주는 점점 더 무질서해진다.

③ 생물과 열역학 법칙

생물은 제 2 법칙에 따라 계속적인 에너지의 유입을 필요로 한다.

생물의 에너지도 각 단계에서 손실 : 산소를 이용하는 생물은 포도당내 화학결합 에너지의 40%를 ATP의 화학결합에너지로 이동시킬 수 있다.

2. 생명에 적용되는 에너지의 원리

포도당은 산소의 존재하에서 연소 또는 대사되어 이산화탄소와 물로 분해, 반응물과 생성물 사이의 자유에너지 차는 686kcal/mole이다.

C6 H12 O6 + 6 O2 → 6CO2 + 6 H2 O

△G = -686kcal/mole ( -는 반응물이 자유에너지를 잃었음을 의미)

(1) 발열반응과 흡열반응

① 발열반응exergonic reaction

생성물이 반응물보다 더 작은 자유에너지를 가지고 있는 경우

자발적으로 일어날 수 있다. ex)포도당이 CO2와 H2 O로 분해되는 반응

② 흡열반응endergaonic reaction

생성물이 반응물보다 더 많은 자유에너지를 갖는 경우

ex)식물에서의 포도당 형성

(2) 화학반응, 자유에너지, 평형

반응물의 자유에너지가 생성물의 자유에너지를 초과하는 한 반응은 순방향으로 계속 됨

반응이 끝날 때쯤 두 개의 자유에너지가 거의 같아지는데 이를 평형equilibrium이라 함

짝반응coupled reaction

생물의 화학반응은 발열반응과 흡열반응이 짝지어짐

발열반응은 흡열반응이 일어나도록 자유에너지 공급

3. 효소 - 생물학적 촉매

① 활성화 에너지 : 반응을 시작시키는 에너지이며 분자의 결합에너지보다 커야함

② 촉매catalyst : 화학반응에 필요한 활성화에너지를 낮추어줌

③ 효소enzyme : 생물학적 촉매로 화학반응을 촉진

효소가 작용하는 물질을 기질substrate이라 한다.

※ 효소의 특징

1. 단백질로 이루어짐

2. 각 효소는 특정 기질과만 반응함

3. 효소가 일으키는 화학반응에는 열이 필요하지 않음

4. 반응의 평형농도equilibrium concentration를 변화시킬 수는 없지만 반응물을 더 빨리 평형농도에 도달하게 함

5. 자유에너지 변화(△G)에 영향주지 않음

6. 반응 후에도 변하지 않고 계속 작용

(1) 보조인자(비타민과 광물질)

① 보조인자cofactor : 효소가 반응하는 데 도움이 필요한 물질

효소에 영구적으로 붙어있거나 기질에 약하게 붙어있음

대부분 아연, 철, 구리 같은 금속이다.

② 조효소coenzyme : 보조인자의 다른 종류로 유기분자임

대부분의 비타민이 조효소이거나 조효소의 선구물질이다.

(2) 효소-기질 복합체

활성자리active site의 형태로 인해 특정 기질하고만 상호작용할 수 있음

효소와 기질은 활성자리에서 결합하여 효소-기질 복합체enzyme-substrate complex를 형성

※ 유도적합설induced fit hypothesis

기질이 활성자리에 부착하면 기질과 보다 잘 맞도록 활성자리가 변형

이 과정에서 기질이 압력 하에 놓여 화학결합을 깨뜨림

(3) 효소의 반응 속도에 영향을 주는 요인들

① 기질의 농도 : 기질의 농도가 증가할 수록 전체 반응속도가 증가

효소의 활성자리가 모두 결합되면 효소 포화상태enzyme saturation에 도달

효소 포화상태의 반응속도는 전환시간, 즉 개개의 반응이 일어나는 데 걸리 는 시간에 의해 결정

효소의 증가 없이 기질만 증가하는 경우에는 전체 반응속도에 영향을 주지 않음

② pH : 효소 활성자리에 영향 미침

최적 pH는 효소에 따라 다름 → 펩신 : pH2, 트립신 : pH8

③ 온도 : 대체로 10℃ 오를 때마다 효소활성도를 포함해 대부분의 화학반응 속도는 2배 증가

(4) 효소 팀 - 대사

대사경로metabolic pahtway : 한 대사경로 내에서 한 효소의 생성물이 다음 효소의 기질이 되는 식의 반응이

계속된다.

수많은 발열-흡열 짝반응으로 되어있다.

(5) 효소조절 메카니즘

① 효소활성 메카니즘Enzyme-Activating Mechanism

어떤 효소는 화학적 신호가 자신을 활성화시키기 전까지 비활성형으로 존재

ex) 간세포의 혈당량 조절 효소(비활성 상태)

1. 에피네프린epinephrim(아드레날린)이 간세포의 특정 인식자리에 결합

2. 주요 막효소membranal enzyme가 활성화 → 다른 효소를 활성화 시킴(효소 활성화 효소)

3. 활성화된 효소가 글리코겐을 포도당으로 분해하는데 관여

4. 포도당이 간세포에서 혈액으로 들어가 혈당의 최적 수준 유지

② 효소억제 메카니즘Enzyme-Inhibting Mechanism

비경쟁적 억제noncompetitive inhibition

어떤 물질이 활성자리가 아닌 곳에서 효소와 결합하여 효소 모양의 변화로 인해 활성자리가 기능을 할 수 없게 함

경쟁적 억제competitive inhibition

기질과 유사한 물질이 효소의 활성자리를 채움

ex)항생제의 작용(억제 메카니즘) : 경쟁적 억제제인 페니실린

박테리아 그룹의 세포벽 합성효소의 활성자리에 대산 들어가 불완전한 벽을 만들게 함

→ 환경의 삼투변화에 의해 수분이 세포 안으로 확산되어 세포가 터짐

③ 알로스테릭 조절Allosteric control

알로스테릭 효소allosteric enzyme

대사경로 초기 단계에 작용하는 거대효소

두 종류의 조절자modulator, 즉 활성제와 억제제에 모두 반응 (조절자가 2차 자리에 약하게 결합하여 서로 쉽게 떨어지기 때문)

폴리펩티드 소단위체가 결합하는 곳에서 알로스테릭 자리allosteric site가 형성되어 그 자리가 조절자에 의해 채워지면 그 효소의 모든 활성 자리에 영향을 미침

⇒ 활성조절자가 알로스테릭 자리에 결합 : 효소는 활성화되어 반응 시작

활성조절자가 억제제일 경우 : 효소는 비활성 상태가 되고 반응은 일어나지 않음

※ 활성제나 억제제는 활성자리의 모양에 영향을 미쳐 기질에 대해 열리거 나 닫히게 함

대사경로상에서 최종 산물에 의한 알로스테릭 효소의 비활성화는 음성피드백 억제neagtive feedback ingibition의 한 예임

⇒ 음성피드백에서 생성물이 반응속도를 늦추거나 반응을 중단시킴

※ Enzyme에 관한 요약

1. 효소는 특수화된 모양의 단백질

2. 특정 기질과 반응하여 특정 역할 수행

3. 가변적 활성자리를 가지고 있어 기질 분자의 구조와 잘 맞음

4. 촉매와 같이 효소도 반응하는 동안 변화가 일어나지 않아 반복적으로 사용

5. 반응에 필요한 활성화에너지를 낮춤

6. 효소 반응속도는 기질과 생성물의 농도, 온도, pH 등에 의해 결정

7. 일련의 대사경로에서 반응에 촉매하는 효소 그룹의 일원으로 존재

8. 효소 활성은 활성 또는 억제 조절자에 의해 조절

4. ATP - 세포의 에너지 유통

(1) ATP의 분자 구조(adenosine triphosphate;ATP)

아데닌 염기adenine vase, 5탄당 리보스ribose, 3개의 인산phosphate으로 구성

이러한 염기, 당, 인산꼬리 구조는 DNA나 RNA 등의 핵산에서도 볼 수 있음

ATP가 분해되면 ADP(adenosine diphosphate)와 자유인산기(Pi) 발생

ATP + H2 O <-> ADP + Pi (△G = -7.3kcal/mole)

세포내 화학반응에 사용되는 자유에너지의 대부분이 ATP의 가수분해에 의해 제공

(2) ATP의 순환

ATP는 매우 효율적으로 재순환하기 때문에 많은 양의 ATP를 필요로 하지 않음

(체내에는 약 57g 정도의 ATP가 존재)

ATP는 광합성과 호흡을 통해 재생성된다.

5. 조효소와 기타 전자운반자

조효소coenzyme : 단백질이 아니고 대부분이 비타민으로 구성

여러 반응에 관여하지만 주로 ATP합성 반응에 참여

NAD(nicotinamide adenine dinucleotide)

세포호흡에 작용, 아데닌, 리보스, 인산기로 구성

니코틴산nicotinic acid이라는 화합물 포함

NADP(nicotinamide adenine dinucleotide phosphate)

광합성에 작용, 아데닌, 리보스, 인산기로 구성

nicotinic acid 화합물 포함

FAD(flavin adenine dinucleotide)

광합성과 세포호흡에 작용

NAD와 NADP와 유사하지만 활성기가 이소알록세진isoalloxazine이 라는 리보플라빈 소단위체이다.

⇒ 기질의 산화oxidation나 환원reduction에 관여하는 효소와 함께 작용

(1) 산화환원 반응 - 산화와 환원

산화환원 반응redox reaction : 전자의이동에 의한 현상

산화되면 전자를 잃게 되고, 이 전자는 다른 분자에 결합하여 분자를 환원시킴

산화oxidation : 기질로부터 전자 또는 수소를 제거하는 것.

환원reduction : 기질에 전자 또는 수소를 첨가하는 것.

산화제oxidizing agent : 전자의 수용체

ex)염소:표백제, 소독약(얼룩이나 박테리아로부터 전자제거)

환원제reducing agent : 전자 공여체

(2) 조효소의 작용

에너지 전달 과정에서 결정적 역할 → 전자와 양성자를 일시적으로 수용했다가 다른 분자로 보낸다(전자공여체와 수용체의 에너지 상태를 변화시키기 때문에 전자운반자electron carrier로 간주됨)

NAD+와 NADP+는 두 개의 전자를 받을 수 있음

→ 하나는 주위에서 양성자(H+)를 끌어 당기고 나머지 하나는 양전하를 중화시킴

기질 + NAD+ (NADP+ ) -> 산화된 기질 + NADH (HADPH) + H+

FAD는 NAD, NADP와는 달리 두 개의 전자와 양성자를 즉시 받아들임

→ FAD의 환원형은 FADH2로 표기

(3) 미토콘드리아와 엽록체의 고정된 전자운반자

시토크롬cytochrome : 헤모글로빈의 경우와 같이 질소고리 중앙에 철 원자를 가진 일종의 헴 그룹

철이 전자를 받거나 내보냄에 따라 헴 그룹은 환원상태인 Fe2+와 산화 상태인 Fe3+을 오가는 산화환원 반응 수행

6. 세포에서의 ATP 생성

ADP는 기질수준인산화substrate-level phosphorylation와

화학삼투적 인산화chemiosmotic phosphorylation를 통해 ATP로 '재충전recharged'됨

기질수준인산화는 포도당과 같은 세포연료의 화학결합으로부터 ATP가 생성되기 때 문에 화학삼투적 인산화보다 적은 양의 ATP를 생성

(1) 화학삼투적 인산화

화학삼투설chemiosmotic theory - P.Mitchell

미토콘드리아(세포호흡 도중)와 엽록체(광합성 도중)에서 H+와 OH-이 막의 서로 다른 쪽으로 분리되어 가파른 농도기울기가 형성되어 있기 때문 에 ATP가 생성

(2) 충전하는 계system

엽록체에서 빛에 의해 일어나는 산화와 미토콘드리아에서 일어나는 연료의 산화로부 터 유래되는 전자의 자유에너지를 사용해 양성자 저장소(안쪽 구획)로 양성자를 이동시킴

(3) 양성자 기울기 : 자유에너지가 높은 계

화학삼투적 기울기 → 농도기울기 : H+와 OH-의 축적이 수반되기 때문에 확산하려는 경향이 강함

전기적 기울기electrical gradient : 양전하와 음전하가 서로 분리

pH 기울기 : 산의 구성요소가 되는 양성자와 염기의 구성 요소가 되는 수산화이온으로 분리

(4) 자유에너지 이용

엽록체에서는 CF0 CF1 복합체, 미토콘드리아에서는 F0 F1 복합체의 효소는 ATP 합성효소로 양성자 기울기의 에너지를 사용해 ATP를 합성

7장. 광합성

1. 광합성의 개관

광합성photosythesis : 태양에너지가 특정 분자들의 결합에 의해 포도당의 생성에 이용되는 과정

반응물은 CO 2와 H2 O이며, 생성물은 포도당( C6 H12 O6), H2 O ,O2이다.

6CO2+12H2 O → C6 H12 O6 + 6O2 + 6H2 O(△G + 686kcal/mole ; 흡열반응)

포도당이 합성되는 과정에서 빛에너지가 ATP나 NADPH와 같은 에너지 물질의 합성에 이용

(1) 광합성의 두 부분

① 명반응light reaction : 빛을 요구하는 반응이며, 계에 에너지를 충전시킴

태양에너지는 ADP와 NADP+를 각각 ATP와 NADPH로 전환시키는 데에 사용

ADP + Pi + NADP+ -> ATP +NADPH +H+

※ 명반응의 생성물은 암반응의 반응물로 사용된다.

② 암반응dark reaction : 빛을 요구하지 않는 반응이며, 계를 원상태로 되돌림

ATP와 NADPH는 포도당 생성에 사용된 후 원래 상태로 되돌아감

CO2 +H2 O + ATP + NADPH + H+ ->C6 H12 O6 +ADP+P i+NADP+

2. 엽록체 Chloroplast

(1) 틸리코이드

그라나 틸라코이드와 스트로마 틸라코이드는 루멘lumen으로 알려진 통로로 연속된 내부공간을 가지며, 루멘과 스트로마는 막에 의해 격리

① 두 광계two phtosystem

틸라코이드막에 있는 빛을 포획하고 이용하는 특수구조로 광계I(photosystem I;PS I)과 광계II(photosystem;PS II) 복합체가 있다.

광수확안테나light-harvesting antenna와 반응중심reaction center을 갖으며, 전자전달계와 밀접하게 연결

② 엽록소와 광수확 안테나

광수확안테나 : 빛을 포획하여 에너지를 축적하는 일을 하며 엽록소a, 엽록소b (다른 영역의 파장

흡수), 카로티노이드carotenoid로 구성

반응중심reaction center : 에너지가 축적되는 지점으로 빛에너지가 화학에너지로 전환되는 부위

한 분자의 엽록소a와 단백질로 구성

엽록소a를 한 분자씩 갖고 있는 PS I과 PS II의 반응중심은 각각 700nm 와 680nm 파장 흡수

엽록소a가 안테나로부터 충분한 에너지를 흡수하면 엽록소의 전자가 들뜨게 되어 궤도에서

이탈 → 엽록소a에서 궤도를 이탈한 전자는 즉시 에너지를 방출하지 않고 전자전달계에

포획되어서 화학적인 일을 하는데 사용(광합성의 특징)

③ 전자전달계electron transport system

빛에 의해 활성화된 전자의 에너지를 이용하여 양성자proton를 틸라코이드 루멘 에 농축

→ 자유에너지를 ATP 생성에 사용할 수 있게 함

전자가 NADP+를 NADPH+H+로 환원시키는데 이용

④ CF0 CF1 복합체 : ADP의 인산화에 의해 ATP 생성과정에 중요한 기능

CF0 복합체 - 루멘에서 시작해 틸라코이드 막을 가로지르는 단백질에 의해 형성된 통로

CF1 복합체 - 양성자의 농도기울기에 의해 CF1 머리 방향으로 양성자 이동

→ 농축된 양성자의 자유에너지를 이용해 ADP를 인산화(ATP 합성효소)

3. 광합성의 명반응 : 암반응이 필요로하는 ATP와 NADPH를 제공

비순환적 광인산화noncyclic photophosphorylation : PS I과 PS II가 함께 작용하여 화학 삼투 기울기를

형성하고 NADP+를 NADPH로 환원

순환적 광인산화cyclic photophosphorylation : PS I만 작용하는 경우로 ATP 합성을 위한

화학삼투 기울기만 형성

(1) 비순환적 과정 : 빛이 PS II의 광수확안테나에 흡수됨으로써 시작(그림 15.)

① 물과 P680의 환원

엽록소 a - 빛에너지에 이해 P680 반응중심의 엽록소a에선 전자 방출(산화)

산화된 엽록소a는 망간을 함유한 단백질에 의해 환원 → 망간을 함유한 단백질은 유실된 전자를

루멘에 다량 존재하는 물로부터 얻음

물분자 하나가 분해되면 두 개의 전자, 양성자 그리고 산소원자가 발생

H2 O -> 2e- + 2H+ + 1/ 2 O2

물에서 하나의 전자가 분리될때 동시에 하나의 양성자가 루멘으로 방출되어

양성자 기울기 형성을 돕는다.

② 전자에너지와 양성자 수송

P680 반응중심에서 방출된 들뜬 전자 : 플라스챁토퀴논(plastoquinone;PQ)으로

전달되어 스트로마의 양성자를 포획해 루멘으로 방출

→ 전자 운반자인 거대 시토크롬 복합체에 전달

→ 낮은 자유에너지 상태인 전자는 플라스토시아닌 (plastocyanin;PC)에 의해 PS I로 이동

※ 양성자 농도기울기 형성 : PQ에 의해 스트로마로부터 유입되는 양성자와 물 의 분해에 의해

생성되는 양성자에 의해 형성

③ PS I : NADP+의 환원

P700은 반응중심의 엽록소가 산화된 상태에서만 P680의 전자를 유입

(P700 반응중심의 환원은 P680 전자에 의해 일어남)

PS I의 역할 : 들뜬 PS I 전자 에너지를 사용해 NADP+를 NADPH로 환원

(P700 반응중심에서 온 2개의 전자와 스트로마로부터 유입된 2개의 양성자가 필요)

※ 비순환적 과정 요약

1. P680에 의한 광자 흡수

2. 들뜬 P680 전자가 전자전달계로 이동

3. P680 전자 재충전, 루멘에 양성자 증가, 기체 산소가 방출되는 물의 산화

4. P680 전자의 자유에너지를 이용하여 스트로마의양성자를 루멘으로 유입

5. P700에 의한 광자 흡수

6. P680 전자가 P700 전자 대체

7. 들뜬 P700 전자의 전자전달계로 이동

8. NADP+가 NADPH로 환원될때 P700 전자의 에너지 이용

(2) 순환적 과정

NADPH를 생성하지 못하는 대신 P700 전자의 에너지를 이용해 스트로마로부터 루멘으로 양성자를

펌프한다. 따라서 ATP의 생성만을 돕는다.

암반응이 산화된 NADP+를 명반응으로 되돌려 보낼때까지 계속

(3) 화학삼투적 인산화

양성자가 루멘에 축적되면 스트로마의 염소이온(Cl-)을 끌어 당겨 루멘에 HCl(염산)이 농축

스트로마의 양성자가 루멘으로 방출되면 스트로마는 알칼리성 혹은 염기성을 띠게됨

→ 화학삼투계는 농축된 산성용액(pH4-5)이 되며 틸라코이드막에 의해 스트로마의

알칼리성용액(pH8)과 격리

⇒ 양성자가 농도기울기에 의해 CF0 통로를 따라 ATP 합성효소를 포함한 CF1 복합체에 도달하여 ATP 합성

4. 암반응

명반응을 통해 엽록체는 상당량의 퍼텐셜에너지를 저장하고 ATP와 NADPH 형태로 환원력을 쌓아올리기

때문에 CO2만 유입되면 포도당 생성이 개시될 수 있음

CO2 + NADPH + H+ ATP -> C6 H12 O6 + NADP+ + ADP + P i

(1) 캘빈회로(M. Calvin)(그림 16.)

반응1. 카르복시화 반응carboxylation :

CO2가 첨가되는 반응

리블로스이인산 카르복시화 효소(ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase;Rubisco)

⇒ CO2를 리블로스이인산(ribulose 1,5-bisphosphate;RuBp)에 결합시켜 불안정한 6탄당

중간대사물을 형성해 2개의 3탄당으로 분해

반응2. 인산화

ATP의 고에너지 인산기가 2개의 3탄당 탄수화물로 전이(기질의 자유에너지 증가)

반응3. 환원

NADPH가 반응2.의 생성물이 갖고있는 인산기 중 하나를 수소로 치환

떨어진 인산은 NADP+및 ADP와 함께 명반응으로 되돌아감

반응4. 반응3.의 생성물인 글리세르알데히드-3-인산(glyceraldehyde-3-phosphate;G-3-P)가

포도당(기타 생성물)을 생성하는 경로 또는 재생경로(regeneration pathway;캘빈회로 를

계속 유지)를 선택

① 포도당과 기타 생성물

포도당의 생성과정 : G-3-P + G-3-P (지방산, 글리세롤, 아미노산 합성에 이용,

↓ 미토콘드리아로 이동된 후 ATP 생성에도 이용)

과당-1,6-이인산fructose-1,6-disphosphate

↓

포도당-1-인산glucose-1-phosphate

↓

포도당 형성

② G3P, 포도당, 캘빈회로의 유지

캘빈회로가 5회 돌아 생성된 10분자의 G3P는 재생에 이용되고 6회 돌때 생성된 2분자의 G3P는

포도당 형성에 이용

한 분자의 CO2가 투입되어 회로가 1회전할 때마다 2개의 NADPH, 2개의 H+와 3개의 ATP가

소모(포도당 한 분자를 합성하려면 캘빈회로가 6회전을 해야 하므로 6개의 CO2 , 12개의

NADPH와 H+ 그리고 18개의 ATP가 필요)

5. 광호흡 - 캘빈회로의 문제점

갤빈회로를 정상적으로 작동시키는 Rubisco의 CO2 포획능력은 CO2 가 감소하거나 확산 속도보다 더

빠르게 고정되면 효소의 효율이 현저히 감소

CO2의 농도가 최소 수준 이하로 떨어지면 캘빈회로에서 O2가 CO2 를 대체하여 광호흡 photorespiration을

함 ⇒ 산소와 리블로스 이인산이 결합하여 생성된 물질은 여러 단계를 거쳐 글리콜산glycolate이 됨

→ 세포질의 미소체microbody로 이동 해 글리옥실산으로 전환

→ 미토콘드리아로 들어가 CO2와 3-PG로 전환

→ CO2는 방출되고 3-PG는 연료로 사용

(1) C4 탄소 고정(그림 17)

C4 경로(M.D. Hatch & C.R. Slack) : 4탄소 화합물이 관여하는 새로운 CO2 고정 경로

C3 식물 : 탄소 고정이 캘빈회로에 의해서만 일어나고 카르복시화에 의한 첫번째 산물이

3탄소 화합물이다.

C4 식물 : CO2는 C3 식물에서와 같이 엽육세포leaf mesophyll cell의 엽록체로 확산

PEP카르복시화효소phosphoenolpyruvate carboxylase - CO2 가 처음 만나는 효소로 매우 낮은 CO2 농도에서도 효율적으로 작용

4탄소 대사경로의 최종 산물인 말산malate이 엽육세포로부터 인접한 유관속초 세포(bundle

sheath cell;엽맥을 에워싸고 있는 세포)의 엽록체로 이동

→ 4탄소 기질은 3탄소 생성물과 CO2 로 분해 (3탄소 생성물은 엽육세포로 되돌아 가고

CO2 는 Rubisco 와 결합하여 갤빈회로로 들어감)

C3 식물에 비해 많은 ATP가 요구되나 밝은 조건하에 사는 식물들은 충분한 ATP를 생성할 수 있다.

8장. 세포 호흡

1. 포도당을 이용하는 세 가지 방법

산소호흡aerobic respiration, 무산소호흡anaerobic respiration, 발효fermentation

(1) 해당과정glycolysis

포도당 대사의 첫번째 단계

(2) 산소호흡과 무산소호흡

산소호흡 : 해당과정의 산물들이 산화되고 전자와 양성자는 전자전달계로 이동

→ 전자전달계를 통과한 전자는 산소와 결합(산소가 최종 전자 수용체)

화학삼투적 인산화에 의해 대부분의 ATP가 생성

무산소호흡 : 박테리아 종류(산소에 의해 해를 입는다)

최종 전자 수용체는 황산염 또는 질산염, 이산화탄소

최종 산물 - 아질산염, 아산화질소, 황화수소, 메탄가스

ATP의 대부분은 화학삼투적 인산화에 의해 생성

(3) 발효fermentation

해당과정의 최종산물이 호흡으로 들어가지 않고 에너지가 풍부한 유기노폐물로 전환

→ 전자전달계와 화학삼투적 인산화 없이 ATP 생산

(4) 호흡의 3 단계

1 단계 : 해당과정(세포질) - 포도당의 분해와 기질수준 인산화

2 단계 : 시트르산회로(미토콘드리아) - 전자와 양성자를 생산하면서 연료가 CO2와 H2 O로 완전히 산화

3 단계 : 전자전달과 화학삼투적 인산화 - 전자의 자유에너지를 이용해 양성자 기울기를 만들고 ATP 생성

2. 해당과정  glycolysis

세포질에서 일어나는 호흡의 예비단계로 산소를 필요로하지 않는다.

포도당에서 시작하여 최종산물로 두 개의 피루브산을 만든다.

(조효소인 NAD+ 2분자가 NADH로 환원되고, 4분자의 ADP가 인산화되어 4ATP가 생성

→ 포도당 자유에너지의 일부는 NADH와 ATP에 보존)

(1) 해당과정의 핵심 반응

(2) 해당과정의 조절

세포가 빠른 속도로 ATP를 사용하면 해당과정도 빨리 진행

과당인산키나아제phosphofructokinase : 알로스테릭 효소로 해당과정의 반응 3.에서 과당-6-인산fructose-6-phosphate을 과당-1,6-인산fructose-1,6-diphosphate 로 전환시킨다.

세포내의 ATP 농도가 높으면 억제되고, ADP나 AMP 농도가 높으면 활성화

시트르산에 의해서도 억제 : 시트르산의 생성은 해당과정의 피루브산의 양에 달려있음

⇒ 시트르산이 과당인산키나아제를 억제 → 피루브산의 농도가 떨어짐

3. 산소호흡 - 미토콘드리아

(1) 피루브산에서 아세틸-CoA로

NADH는 미토콘드리아로 들어갈 수 없지만 왕복운반자shuttle carrier에 의해 에너지를 가진 전자를 미토콘드리아로 전달

미토콘드리아로 들어간 피루브산은 거대효소/조효소 복합체(티아민, 리보플라빈, 판토텐산, 니코틴산)에 의해

에너지가 풍부한 아세틸-CoAacetylcoenzyme A라는 기질의 일부분이 된다.

피루브산 + NAD+ + CoA → 아세틸-CoA + NADH + H+ + CO2

(2) 시트르산 회로Citric acid cycle : H.A. Krebs

산화반응은 NAD+와 FAD와 같은 조효소의 환원과 함께 일어남

조효소는 전자와 양성자를 전자전달계로 이동 → 양성자 기울기 형성 → 화학삼투적 인산화에 작용

① 시트르산 회로으 주요 반응

아세틸-CoA의 도입 : 옥살아세트산oxaloacetate과 반응하여 시트르산 생성

시트르산 합성효소citrate synthesis가 관여하여 시트르산 회로로 들어감

떨어져 나온 CoA는 다시 피루브산과 결합하여 아세틸-CoA를 생성하도록 재순환

이산화탄소의 방출 : 순환하기 위해 마지막 단계의 옥살아세트산이 형성되어야 하는데 6탄소를

갖는 시트르산이 4탄소의 옥살아세트산으로 전환되기 위해 서 두 번의

탈카르복시화(이산화탄소 제거)가 일어남

시트르산 회로에서의 산화 : 연료의 산화는 조효소 NAD+와 FAD가 전자와 양성자를 받아 환원되는

반응과 짝을 이룸

환원된 조효소는 전자전달계와 양성자 펌프를 활성화시킴

기질수준의 인산화 : 반응 6.에서 해당과정과 마찬가지로 기질수준 인산화substrate-level

phosphorylation가 일어남

GDPguanosine diphosphate는 인산화되어 GTPguanosine triphosphate가 생성

→ GTP는 다시 ADP를 인산화 하여 ATP를 생성

GTP는 화학적으로 ATP와 유사하지만 질소염기가 아데닌이 아니라 구아닌이다.

② 지금까지의 포도당 이화작용

호흡은 포도당에서 시작되고 포도당은 두 분자의 피루브산 생산

⇒ 2ATP, 2NADH, 6NADH, 2FADH2 생성

4. 전자 전달계와 화학삼투적 인산화

(1) 미토콘드리아의 구조

외막 : 외부와 내부로 물질을 능동수송하거나 왕복시키는 수송단백질transport protein이 존재

외막과 내막 사이에 외부구획outer compartment이 존재

내막 : 내부구획inner compartment인 기질matrix을 둘러싸고 있음

크리스테cristae 형성 - 내막의 표면적을 증가시켜 반응면적을 증가

① 전자전달계와 F0 F1 복합체

내막에 많은 전자전달계가 있어서 전자를 전달

양성자 펌프(양성자를 내부구획에서 외부구획으로 수송)의 운반자는 철을 가진 시토크롬

F0 복합체 : 외부구획에서 시작해 내부구획으로 돌출

F1 복합체 : ATP 합성효소를 포함하고 있어 화학삼투적 인산화에 중요

(2) NADH의 전자가 화학삼투 기울기 형성

시트르산 회로에서 생성된 NADH와 FADH2의 화학삼투 기울기 형성

⇒ NADH가 전자전달계의 첫번째 운반자 FMN에 도착하면서 시작

FADH2는 CoQ에 작용하여 두번째 단계의 양성자 펌프에서부터 시작

NADH가 두 개의 전자와 양성자를 막횡단 단백질인 FMN(flavin monomucleotide) 에 넘겨주는

순간 전자전달계에서 전자의 흐름 시작(FMN이 첫번째 양성자 펌프)

두 전자가 CoQ(조효소 우비쿼논)로 전달 → CoQ는 내부구획의 두 양성자를 잡아 CoQH2가 되고

외부구획으로 방출하면서 시토크롬b(cyt b)로 전자를 전달 (FADH2의 작용은 CoQ에서부터

양성자 펌프 시작)

시토크롬b는 두 개의 양성자를 외부구획으로 수송하며 두 전자를 시토크롬c(막 표면에 위치)로 전달

→ 시토크롬a에 의해 전자는 기질의 산소로 전달되어 물 형성 (산소는 마지막 전자수용체)

① 산소의 역할

호흡의 최종단계에서 자유에너지의 대부분을 소모한 전자와 결합

한 분자의 산소를 환원시키기 위해서는 두 개으 조효소로부터 전자가 와야함

O2 + 4e- + 4H+ → 2H2 O

NADH에서 시작해 산소에까지 이르는 반응 → 발열반응(-53kcal/mole)

⇒초기 상태의 자유에너지는 양성자 기울기의 자유에너지로 축적

② 양성자 생성 개요

미토콘드리아로 들어간 두 분자의 피루브산은 8개의 NADH와 2개의 FADH2를 생성

NADH의 전자는 6개의 양성자를 펌프하고, FADH2의 전자는 2개의 양성자 펌프

⇒ 두 분자의 피루브산은 56개의 양성자를 외부구획으로 펌프(8*6; 6 + 2*4)

해당과정에서 생성된 세포질에 있는 2개의 NADH는 미토콘드리아 외막에 있는 운반자에 의해

미토콘드리아 조효소(FAD, NAD+)를 환원시켜 2개의 FADH2를 생성 ⇒ 8개의 양성자 펌프

∴ 64개의 양성자가 펌프됨

(3) 화학삼투 기울기와 ATP 생성의 개요

두 개의 양성자가 F1복합체를 통과할때 한 분자의 ATP 생성 (포도당이 완전히 산화되면 36개의 ATP 생성)

포도당 한 분자당 생기는 총 ATP 수

- 기질수준 인산화 : 해당과정 2ATP, 시트르산회로 2ATP

- 화학삼투 인산화 : 64 양성자 → 32ATP

- 포도당 한 분자당 총계 : 36 ATP

(4) 양성자 기울기의 다른 사용

인산화에 필요한 인산(Pi)을 미토콘드리아로 이동시키는 데 이용

미토콘드리아로 칼슘을 이동시키는데 사용되기도 함

인산과 칼슘은 특별한 공동왕복 운반자에 의해 수송되며 양성자와 함께 이동

양성자 기울기는 ADP, 인산, 칼슘 수송에 일상적으로 이용

5. 발효 경로

전자절달계와 화학삼투적 인산화가 관여하지 않음

(1) 알콜 발효alcoholic fermentation - 효모와 몇몇 박테리아에서 발생

최종산물 : NAD+, 이산화탄소, 에틸알코올

피루브산이 탈카르복시화 효소의 작용으로 아세트알데히드 생성, CO2 방출

→ NADH가 알코올 탈수소효소에 의해 산화

→ 전자와 양성자가 아세트알데히드로 전달되어 에틸알코올을 형성

※ 효모 : 조건 무산소성 생물facultative anaerobes - 조건에 따라 무산소성 알코올 발효 또는

이산화탄소와 물이 최종 산물인 산소호흡 중 하나 를 택해 피루브산 대사

(2) 젖산 발효lactate fementation - 박테리아와 동물 근육세포의 중요한 경로

최종산물 : NAD+와 젖산

① 근육조직의 해당과정과 젖산 발효

심한 운동으로 인한 많은 양의 ATP 소모와 산소 공급의 부족

(근육세포) ⇒ 1. 근육의 풍부한 크레아틴인산creatin phosphate에 고에너지 인산을 저장.

크레아틴인산은 근육 수축에 필요한 에너지를 직접 제공하지는 않지만 자신의 고에너지

인산기를 ADP에 전달하여 ATP 생성

크레아틴인산 + ADP → ATP + 크레아틴

2. 크레아틴인산이 점차 소모되면 사용되는 두번째 방법인 해당과정 시작. 그러나 산소가

공급되지 못하면 NAD+의 재생이 일어나지 못해 해당과정이 진행되지 못함

⇒ 임시 방법으로 NAD+를 재생산

NADH에서 수소를 받아 피루브산은 젖산으로 환원 → 젖산은 근육에 의 해 직접 사용될 수

없기 때문에 축적(일부는 간으로 보내짐) → 산소가 충분히 공급되면 젖산은

다시 피루브산이되고 산소호흡 경로로 들어감

※ 간으로 보내진 젖산은 피루브산으로 다시 전환된 후 포도당 신생합성 gluconeogenesis

경로로 들어간다

⇒ 젖산은 포도당으로 전환되고, 포도당의 일부는 다시 근육으로.

② 산소부채oxygen debt : 산소와 크레아틴인산이 부족한 상태

운동하기 전의 상태로 회복되는데 필요한 산소의 양으로 표현

6. 다른 세포 연료

지방과 단백질, 탄수화물은 중간대사intermediary metobolism 경로에 의해 해당과정과 시트르산 회로에 사용할 수 있도록 소단위로 분해

(1) 지방 대사

지방산이 미토콘드리아 막을 지나 내부구획으로 수송되기 위해서는 조효소A(CoA)에 의해 활성화

⇒ 지방산은 CoA와 결합하여 기질로 운반

→ 아세틸-CoA(2C)가 떨어 져 나와 시트르산 회로로 들어감

→ 다시 지방산과 CoA가 다시 결합하고 아세틸-CoA가 떨어져 나오는 과정 반복하여

지방산이 완전히 분해

(2) 단백질의 준비

소화효소에 의해 20개의 아미노산으로 가수분해

→ 탈아미노화반응deamination에 의해 아미노기 제거, 5개는 피루브산으로 전환 후 다시 아세틸-CoA로

전환, 6개는 피루브산 단계를 건너 뛰어 아세틸-CoA로 시트르산회로에 들어감, 나머지 아미노산은

시트르산회로를 구성하는 특정한 산으로 전환되어 시트르산회로로 들어감

(3) 중간대사 - 생합성 경로

생합성biosynthesis 경로 : 시트르산 회로의 호흡에 대한 중심적 역할 외에 다른 반응에 필요한 원료물질을

제공하는 중간대사의 한 부분

9장. 진핵생물의 세포생식

1. 핵(nucleus)

핵 : 세포 생식이 일어나는 동안 없어졌다가 세포분열이 끝난 후 다시 형성

2부. 분자생물학과 유전

(1) DNA, 염색질, 염색체

DNA : 두 가닥의 뉴클레오티드로 구성된 이중나선 구조물

염색질chromatin의 형성을 통해 응집되어 다발처럼 묶여있음

염색질 : 여러 종류의 단백질(히스톤 단백질과 비히스톤 단백질)과 결합되어있는 DNA

염색질의 형성 단계 : 음전하의 DNA 분자가 네 종류의 히스톤 단백질(H2a, H2b, H3, H4)이 각각 2개씩 모여 이루어진 소구체 주위를 2.5바퀴 돈다.

→ 히스톤은 강한 양전하이므로 음전하의 DNA와 쉽게 결합

→ 뉴클레오솜nucleosome 형성

→ H1 히스톤 단백질에 의해 뉴클레오솜이 서로 결합

→ 코일 모양으로 감겨 30nm 폭의 섬유 형성

→ 비히스톤 단백질에 의해 더욱 응집하여 염색체 형성

(2) 세포주기cell cycle - 생장, 복제, 분열

세포주기의 예외 : 손톱세포 - 케라틴으로 채워져 죽게되며, 계속 분열하는 세포에 의해 밀려남

간을 이루는 일부 세포와 모든 신경세포는 어릴때 분열 중지

세포주기 : 간기interphase - 세포분열시 대부분의 시간을 보내게 됨

유사분열기(mitotic phase;M기) - 세포에서 2개의 딸세포로 분열하는 단계

간기 : G1기 - 세포의 생장에 필요한 효소와 구조단백질 등 여러 종류의 단백질이 합성

염색체가 DNA 한 분자와 이에 결합되어있는 단백질로 구성

S기 - 핵내의 모든 DNA가 복제

각 염색체에 2개의 DNA 분자가 존재

G2기 - 유사분열을 준비하는 기간

방추체spindle를 구성하는 단백질이 조립되어 핵분열 준비

방추체 : 매 세포주기마다 새로 합성되며, 사용된 후 분해

유사분열 과정에서 염색체의 이동에 관여

방추사는 미세소관microtuble이며, 이것은 튜불린 소단위 중합체

2. 유사분열  mitosis

(1) 전기prophase

염색질이 응집하고 방추체가 형성되며 핵막이 사라지고 염색체가 세포 중앙에 나열

염색분체(chromatid;자매염색분체sister chromatid) : S기에서 복제된 두 개의 염색체 로 동원체centromere 부위에서 서로 연결

인 소멸

중심립centriole : 세포의 양측으로 이동한 후 성상체aster로 둘러싸임

염색분체는 서로 반대 방향에서 온 동원체방추사centromeric spindle fiber에 부착

방추사는 동원판kinetochore에 의해 염색분체의 동원체에 부착

(2) 중기metaphase

염색체는 적도면에 도달

염색체는 양쪽에서 오는 강한 힘 때문에 잠시 고정

(3) 후기anaphase

동원체에 연결된 방추사에 의해 동원체가 먼저 극쪽으로 끌려가기 때문에 염색체는 V자 모양이 됨

염색체를 이동시키는 것은 미세소관이며, 동원체 방추사는 염색체를 끌어 당기고 극성방추사polar fiber는 길게 늘어나 양 극을 더 멀리 떼어놓는다.

염색체는 같은 양으로 분리되어 분포

(4) 말기telophase - 전기 활동의 역행

염색체는 간기에서 볼수 있었던 염색사로 풀림

방추체는 분해되고 이를 구성했던 단백질은 새로운 세포질 골격 형성에 재사용

새로운 핵막이 다시 형성되고 인 생성

(5) 세포질 분열cytokinesis

① 동물 : 중기판쯤 되는 위치의 세포 표면에서 고랑 형성

고랑은 원형질막 바로 안쪽 세포질에 있는 미세필라멘트(액틴으로 구성) 환이 수축하며 형성

→ 고랑은 세포막 안쪽으로부터 형성

수축은 세포가 둘로 분열될때 까지 계속

② 식물 : 세포판cell plate 형성 ⇒ 골지체로부터 형성된 조그마한 막성소낭 membranous vesicle이

세포의 중앙면을 따라 축적

→ 소낭이 서로 결합하여 이중막 형성(세포판) → 이중막 안에 세포벽 형성에 사용될 물질이 포함

→ 더 많은 골지소낭Golgi vesicle이 결합 함에 따라 원형질 막과 융합

③ 분열없는 복제 : 세포가 세포질분열을 하지 않고 핵분열만 거듭하여 다핵세포 형성

→ 후에 핵 사이에 세포막을 형성하여 독립적인 세포 형성

핵분열이나 세포질 분열없이 염색체 복제만 여러 번 거듭

ex)초파리 침색의 다사염색체polytenechromosome

(6) 유사분열의 장점

단세포 생물 : 암컷과 수컷에서 오는 유전물질의 결합이 없는 무성생식의 한 방법

다세포 생물 : 새로운 세포를 형성하고 생장

오래되고 마모된 세포의 교체 → 상처 치유

새로운 세포들은 다른 발달 경로를 통해 서로 다른 기능 수행

3. 감수분열meiosis

염색체 수가 세대를 거치는 동안 일정하게 유지

유성생식으로 생성된 각 자손이 두 벌의 유전정보를 받도록 한다.

(1) 상동염색체homologouschromosome

똑같은 특성으로 나타나는 정보를 지니고 있다는 점에서 기능적으로 동일하나 그러한 특성에 대해 서로 다른 형태의 정보를 지닐수 있음

(2) 감수분열 I - 제 1 감수분열

감수분열의 기능 : 유전물질을 반으로 줄임으로써 수정결과 2배체 상태가 되도록 함

상동염색체가 시냅시스synapsis를 통해 불리적으로 쌍을 이룸

→ 중기판에 쌍으로 나란히 배열된 후 상동염색체가 양 극으로 나뉜다.

cf. 유사분열에서는 염색분체가 서로 나뉘어진다.

양극에 모인 상동염색체들은 아버지와 어머니로부터 받은 염색체가 무작위로 섞임

① 전기 I : 유사분열의 전기에 비해 길다

세사기leptotene - 최초로 염색체 응집을 볼 수 있는 단계

접합기zygotene - 상동염색체가 쌍을 이루는 단계.

단백질과 RNA로 구성된 접합복합체synaptonemal complex에 의해 두 상동염색체를 연결

(접합복합체가 없는 곳은 교차가 일어나지 않음)

태사기pachytene - 쌍을 이룬 염색체가 더욱 응축하며 교차crossing over 과정을 통해 염색체의

일부가 교환하는 단계

이동기diakinesis - 상동염색체가 거의 분리된 단계

※ 교차 : 새로운 염색분체를 형성해 군집에서 유전변이를 초래하는 원인

→ 지속적인 새로운 변이의 형성은 진화과정에서 매우 중요함

② 중기 I : 유사분열에서는 양 극에서 나온 동원체방추사가 양쪽에서 한 동원체에 부착하지만

감수분열에서는 한 동원체에 한 극에서 나온 동원방추사만 부착

③ 후기 I : 한 방향에서 끌어당기기 때문에 동원체는 분열하지 않음

이동이 시작되면 염색분체를 그대로 가지고 있는 상태에서 상동염색체가 서 로 분리되어 극으로

끌려감

후기 I이 끝나면 각 딸세포의 염색체 수는 절반으로 줄어듬

④ 말기 I과 감수분열 간기

말기 I : 핵이 재배열되고 염색체가 풀어지며 중심립이 복제 → 세포질 분열

감수분열 간기 : S기가 없다. 즉 DNA 복제가 일어나지 않는다.

⑤ 전기 II : 유사분열의 전기와 매우 유사

염색체가 응집되고 2개의 염색분체로 이루어져 있으나 동원체에 의해 부착

각 염색체의 동원판은 양 극에서 나온 방추사에 부착되며 이후 중기판으로 이동

⑥ 중기 II : 염색체는 중기판에 나란히 배열

⑦ 후기 II : 동원체가 나누어지고 염색체가 분리되어 각 염색체로 되는 시기

⑧ 말기 II : 염색체가 풀리고 핵막이 다시 형성되나 유리된 중심립은 복제되지 않음

감수분열 결과 형성된 4개의 세포는 간기로 들어가며 G1기에 머무르게 됨

※ 감수분열의 의의

1. 염색체 수를 반으로 줄임으로써 수정이 가능하도록 해줌

2. 교차를 통해 염색체를 재배열시켜 자손의 유전적 변이를 증가시킴

4. 사람의 감수분열

여성 감수분열의 경우 난모세포는 수정이 되어야 감수분열을 끝낸다.

(1) 여성의 감수분열, 특이한 경우

남성은 배우자마다 4개의 정자를 만들지만 여성의 경우는 세포의 내용물이 불균등하게 나뉘어

하나의 난자만 생산

⇒ 불균등 분열 : 배란시 일어나며 난모세포의 감수분열 방추사는 세포 한쪽에서 형성

제 1 감수분열에서 불균등 분열에 의해 극체polar body와 제 2 난모세포secondary oocyte 형성

→ 수정 후 또 한 번 불균등 분열에 의해 두번째의 극체 형성

극체의 기능 : 제 1 난모세포의 유전물질 중 불필요한 3/4를 버림

(2) 감수분열, 진화, 성

성(감수분열)의 장점 : 생명체는 모두 죽지만 유전자는 살아남는다.

감수분열과 성적 결합 : 감수분열 I 동안 상동염색체가 교차되고 무작위로 분리되어 한 군집에 속하는

모든 개체의 유전자를 계속 개조하여 유전자의 무한한 조합을 만들 수 있게 한다.

10장. 멘델 유전학

1. 프롤로그 - 다윈과 멘델의 만남

다윈이 범한 잘못 : 융합유전(blending inheritance;어버이의 유전형질hereditary trait이 자손에 융합되어

나타난다는)을 믿음

자연선택설을 발표했을때 비평가들은 자연선택과 융합유전이 함께 작용할 수 없다고 지적

획득형질의 유전 가능성에 관심(획득형질의 유전은 라마르크에 의해 주도되었으나 이 개념은 잘못됨)

다윈의 금어초snapdragon 교배실험 : 방사대칭 금어초와 좌우대칭 금어초를 교배시키면 F1세대에서

좌우대칭 꽃만 발견

→ 교배시 하나의 형질이 다른것을 억제하는 현상을 우세prototence라 부름

(현재는 우성dominance라 부름)

2. 멘델의 교배

한 개체의 유전자형genotype은 유전자의 조합이고, 표현형phenotype은 관찰될 수 있는 형질의 조합

(1) 우성의 원리

멘델의 완두 교배 : 당시의 융합설과 달리 어떤 변이도 혼합되어 나타나지 않음

F1 세대에서 나타나는 형질은 우성dominant 형질이라 불렀고, 나타나지 않는 형질을 열성recessive 형질이라 부름

P1 : 황색 종자와 녹색 종자 교배

F1 : 모두 황색 종자(열성 형질은 나타나지 않음), 자가수정

F2 : 3/4은 황색이고, 1/4은 녹색 → 열성형질이 다시 나타남

⇒ 한 개체에 있어서 어떤 형질을 결정하는 유전자는 2개이며, 각각은 어버이 에서 오고 그 둘은

서로 대립되는 변이체(대립유전자allele)로 존재

대립유전자가 서로 같으면 그 개체를 유전자에 대해 동형접합성homozygous이라 하며, 서로 다르면

이형접합성heterozygous이라 한다.

F3 : F2의 후대검정progeny testing을 통한 교배로 F2 전체의 1/4은 황색이며 동형접합성이고, F2

전체의 1/2은 황색이나 이형접합성(3/4은 황색), 그리고 F2 전체의 1/4은 녹색이며

동형접합성이다.

3. 멘델의 제 1 법칙 - 대립유전자의 분리

분리의 법칙law of segregation : 각 유전형질은 한 쌍의 대립 유전자에 의해 만들어지고 그 대립유전자는

감수분열을 통해 형성될때 분리

대립유전자의 조합은 우연적으로 일어남

4. 멘델의 제 2 법칙 - 독립적 분리

독립법칙law of independent assortment : 한 형질에 영향을 주는 한 쌍의 대립유전자는 다른 형질에 영향을

주는 대립유전자와 독립적으로 동시에 유전될 수 있다.

양성잡종(dihybrid;두 가지 특성이 서로 다른 식물을 교배) 교배 :

황색의 둥근종자(YYRR)와 녹색의 주름진 종자(yyrr)

P1 : YYRR * yyrr

F1 : YyRr (표현형은 모두 둥글고 황색),

F1 * F1

F2 : 둥글고 황색(9), 주름지고 황색(3), 둥글고 녹색(3), 주름지고 녹색(1)

멘델의 제 1 법칙 - 1/4이 주름지고 1/4은 녹색이며, 3/4은 둥글고 3/4은 황색 이다

⇒ 두 특성을 결정하는 대립유전자는 서로 독립적으로 유전된다는 것을 보여줌

"잡종에서 서로 다른 형질을 결정하는 각 쌍은 독립적으로 행동(멘델)"

→ "각 좌위에는 다른 좌위와 독립적으로 분리된다(현재)"

멘델의 독립법칙은 같은 염색체 상에 존재하지 않는 유전자에만 적용

(if. R과 Y가 같은 염색체상에 존재하면 서로 연관linkage되어 있다고 말하며,

이러한 좌위에는 멘델의 독립법칙이 적용되지 않음)

(1) 멘델의 검정교배

검정교배testcross : 우성 표현형이지만 유전자형은 모르는 개체를 동형접합성 순종 인 열성개체와 교배시키는 것.

두 종류의 형질을 가진 우성개체의 유전자형을 결정하는 데도 사용

5. 멘델의 법칙에 대한 염색체상의 근거

보베리T.Boveri : 중심립 발견, 성게의 난자와 정자를 연구하며 염색체가 수정과 발생의

본질 부위라는 것을 확정

서턴W.Sutten : 멘델 유전과 감수분열 간에 밀접한 관계가 있음을 발표.

두 개의 서로 다른 이형염색체 쌍이 같은 생물에 존재할 때 그것을 서로 다른 감수분열 세포로

독집적으로 분리되는 것이 관찰됨 → 멘델의 제 2 법칙에 대한 가시적 증거

6. 가계과 사람의 형질

가계를 분석하기 위한 첫번째 단계 : 그 형질이 우성인지 열성인지를 결정

(한 개체가 열성형질을 발현하기 위해서는 동형접합자이어야 하지만, 우성형질을 발현하기 위해서는

이형접합자여도 된다.)

근친혼에 의한 유전병의 원인 : 병에 걸린 어린아이들의 양친이 서로 친척간이어서 둘이 공통조상에서

대립유전자를 받는다고 생각하면, 이 가계에서 유전병 대립유전자는 제 1세대의 두 개체 중

하나에서 나타나서 이형접합성 상태로 숨겨진 채 다음 세대 로 전달되다가, 두 이형접합자간의

근친혼 결과 1/4의 비율로 동형접합성 아이가 생겨남

11장. 멘델 이후의 유전학

본질적으로 핵내에 존재하는 모든 유전자는 분리와 독립법칙에 따르지만 이러한 멘델법칙의

비율에 영향을 미치는 6가지 요인

① 멘델이 완두의 대립유전자에서 관찰한 단순하고 완전한 우성과는 달리 여러 다른 형태로

우성이 나타나는 우성관계dominance relationship

② 하나의 개체에서는 유전자 하나에 대하여 2개의 대립유전자만을 지닐 수 있을지라도

2개 이상의 대립유전자가 교배에 관련될지 모르는 복대립유전자multiple allele

③ 하나의 유전자 발현이 다른 별개의 유전자 발현에 의해 영향받는

유전자 상호작용 gene interaction

④ 환경요인이나 개체의 연령과 같은 비유전적 인자에 의해 유전자의 발현이 조절되는

조건유전자발현conditional gene expression

⑤ 어떤 형질의 발현이나 하나 이상의 유전자 활동에 의해 지배받는 다인자유전

polygenic inheritance

⑥ 별개의 유전자들이 같은 염색체에 서로 연결되어 위치하는 연관linkage

1. 우성관계dominance relationship

하나의 유전자좌gene locus에 위치한 2개의 대립유전자가 다양한 방법으로 표현형에 영향을 미치는 것

2개의 대립유전자는 우성관계를 통해 상호작용

① 하나의 대립유전자로부터 오는 정보가 무시 : 어버이 어느 쪽에서 왔건 발현되는

대립유전자를 우성 대립유전자라 하고, 이형접합자에서 억제되는 대립유전자를

열성 대립유전자라함.

ex)알비노증albinism - 멜라닌 색소를 만드는 효소가 없기 때문

(양친에게서 기능성 없는 유전자만 받음)

② 열성 대립유전자가 약간의 기능을 함 ex)초파리의 눈 색깔 변화

③ 우성 대립유전자와 열성 대립유전자가 다른 방법으로 상호작용

ex) 흰색 레그혼 닭 → 멜라닌 색소 형성을 억제하는 대립유전자 I에 대해 동형접합성

다른 품종의 닭 → 다른 대립유전자 i에 대해 동협접합성(여러 가지 색)

P1 : II * ii

F1 : Ii(멜라닌 색소 형성을 억제하는 대립유전자가 우성이므로 흰색)

(1) 불완전우성partial dominance

이형접합자가 두 동형접합자 중간 정도의 표현형을 나타내며 양쪽 어느 것과도 같지 않음

ex) 불은 꽃의 금어초snapdragon와 흰 꽃의 금어초 교배

P1 : CRCR * CwCw

F1 : CRCw(분홍색 금어초). F1 * F1

F2 : 1/4은 붉은색, 1/2은 분홍색, 1/4은 흰색 금어초

(2) 공동우성codominance

세가지의 유전자형 중 동형접합자 두 개가 서로 다른 형질을 나타내고 나머지 하나 의

이형접합자는 이 두 형질을 모두 나타내는 경우

ex) 사람의 MN 혈액형(MM, MN, NN의 세 유전자형)

항혈청M(anti-M)과의 반응에서는 M이 우성이나, 항혈철N(anti-N)과의 반응을 보면 N도

우성(두 항혈청을 모두 사용하면 대립유전자 M과 N이 공동우성으로 나타남)

(3) 열성치사recessive lethal

동형접합성일 경우 2 개체의 죽음을 초래하나 이형접합자에서는 발생하지 않음

ex) 옥수수 유식물 : 동형접합성 개체(ww)는 녹색엽록체를 만들지 못하므로 생존 불가능.

이형접합성 식물(Ww)은 정상적인 엽록체를 만들어 생장하며, 동협접합성 식물(WW)과

구별되지 않음.

(4) 우성치사dominant lethal

어떤 대립유전자가 우성치사성이면 동형접합이든 이형접합이든 이 대립유전자를 가진 개체는 모두 죽게됨.

ex) 헌팅턴 무도병Huntington's chorea

(5) 치사의 다른 예

치사 대립유전자는 불완전우성으로 나타날 수도 있음

ex) 연골발육부전증achondroplasia

유전자형이 AA인 개체는 발달 초기에 죽는다.

이형접합성 개체(Aa)는 정상으로 태어나지만 팔과 다리뼈가 자라지 않음.

2. 복대립유전자multile allele

어버이 양쪽으로부터 하나씩 오직 2개의 대립유전자만을 받지만 하나의 유전자 좌위에는 많은

대립유전자가 있을 수 있음.

한 개체군이 특정 유전자에 대해 2개 이상의 대립유전자를 가질수 있으나 한 개체는 하나의

유전자에 대해 오직 2개의 대립유전자만을 갖는다.

(1) 혈액형계 : ABO계(ABO system)

혈액형은 적혈구 세포 표면에 있는 항원antigen에 의해 결정

A형은 적혈구 세포의 표면에 A항원을 가지며, B형은 적혈구 표면에 B항원을 갖는다.

AB형은 A항원과 B항원 모두 가지고 있으며 A와 B 두 대립유전자는 공동우성

O형은 적혈구 세포 표면에 A항원이나 B항원 모두 갖지 않고, 이 대립유전자는 IO이며 IA와 IB에 열성

(2) Rh 혈액형 : Rh blood group system

Rh 항원의 존재 여부에 따라 Rh+ 혹은 Rh-로 분류

※ 적아세포 파괴증erythroblastosis fetalis

Rh-인 여자와 Rh+인 남자가 결혼해서 Rh+인 태아를 임신

하게되면 때때로 태아의 Rh+혈액이 태반을 통해 산모의 혈액으로 유출되어

Rh+항원에 대해 항체 형성

⇒ 다시 임신하게 되면 산모의 항체가 태아의 혈액에 들어가 적혈구 파괴

(산모에게 항 Rh 혈청anti-Rh serum 투여로 해결)

3. 유전자 상호작용Gene Interaction

멘델의 둥글고 황색 완두와 주름지고 녹색 완두의 교배실험 ⇒ 9 : 3 : 3 : 1

(둥글거나 주름진 형질은 황색, 녹색 형질 유전에 영향을 주지 않음)

cf. 생쥐의 털 색깔을 조절하는 좌위

(B는 b에 우성이며, BB와 Bb는 검고, bb생쥐는 갈색 / C는 c에 우성이며 유전자형이

CC와 Cc인 생쥐는 검거나 갈색 색소를 만들고 cc는 알비노)

→ 유전자 B와 C가 있는 두 유전자좌위는 생쥐의 털 색소를 생산하는 생화학적 경로에서

각기 서로 다른 두 단계를 조절(C좌위는 B좌위의 상위에 있다고 함)

※ 상위성epistasis : 한 유전자가 다른 유전자의 발현을 방해하는 것.

P1 : CCbb(갈색) * ccBB(흰색)

F1 : CcBb(검정색), F1 * F1

F2 : 검정색(9), 갈색(3), 흰색(4)(멘델의 9:3:3:1 비에서 마지막 두 항을 합한 수)

→ 흰쥐는 갈색이었는지 검은색이었는지 알 수 없음.

4. 조건유전자 발현conditional gene expression

하나의 유전자형은 개체에 따라, 혹은 같은 개체내에서도 조직에 따라 발현 방법이 다르다.

(1) 환경 영향

ex) 샴 고양이 : 고양이의 색소합성 경로에 관계하는 효소는 온도가 높은 부위에서는

기능을 발휘하지 못함.

→ 온도가 낮은 부위(귀, 꼬리, 발, 코 등) 검거나 암갈색이고, 나머지 부위는

황갈색이거나 거의 흰색.

(2) 불완전 침투도와 가변성 발현도

불완전 침투도incomplete penetrance : 개체가 우성형질을 가지고 있으나 이를 발현 하지 않는 경우.

ex) 사람의 혀 말기 → 우성대립유전자를 가진 사람 중 약 8/10만이 혀를 말수 있으므로

이 대립유전자는 80%의 침투도를 가졌다고 말할 수 있음.

가변성 발현도variable expressivity : 돌연변이체의 표현형이 다양하게 발현되는 경우

ex) 다지증polydactyly : 보인자carrier의 양손과 양발이 같은 유전자와 같은 환경하에

있더라도 손ㅗ발가락 수가 각기 정상이거나 비정상일 수 있다.

(3) 한성효과와 종성효과

한성형질sex-limited trait : 남성이나 여성 중 한쪽에만 나타나는 형질

종성형질sex-influenced trait : 양쪽 성에 모두 영향을 주지만 효과가 서로 다르다.

ex) 중년기의 탈모현상 - 우성대립유전자에 의해 남성에게만 나타나며,

여성은 머리카락이 가늘어지게 된다.

(4) 다면발현pleiotropy : 하나의 유전자가 2개 이상의 형질을 지배해 한 대립유전자가 다른 조직에서

다른 방법으로 발현

ex) 뼈가 쉽게 부서지는 유전병blue sclera-brittle bone disease

→ 칼슘대사의 결핍 때문

페닐케톤뇨증phenylketonuria → 아미노산의 일종인 페닐알라닌을 대사하지 못해 이것이

혈액에 축적되어 정신박약 내지 색소결핍으로 머리와 피부가 엷은색을 띠기도 함.

5. 연속변이와 다인자유전

연속변이continuous variation : 하나 이상의 좌위에 있는 대립유전자들이 관련되기 때문에 발생

다인자유전polygenic inheritance : 하나 이상의 좌위에 있는 대립유전자들이 같은 형질에 관여할 때.

6. 연관linkage

연관군linkage group : 같은 염색체상에 존재하며 함께 유전되는 경향이 있는 유전자 집단

유전자의 연관은 독립법칙을 벗아난다.

ex) 베이트슨W.Bateson과 퍼네트R.Punnett의 스위트 피 교배실험

- 청색꽃(BB)을 피우고 길쭉한 화분(LL) / 적색꽃(bb)을 피우고 둥근화분(ll)

P1 : BBLL * bbll

F1 : BbLl (멘델법칙과 일치),

BbLl * bbll (검정교배 원리로 독립법칙 재 확인)

F2 : BbLl(7), Bbll(1), bbLl(1), bbll(7)

⇒ 교차의 발생으로 멘델의 제 2법칙과 불일치

(1) 연관, 교차, 유전적 재조합

교차crossing over : 유전적 재조합을 일으키는 물리적, 세포학적 현상으로 연관된

유전자좌위의 대립유전자가 때때로 그들의 연관관계를 변화시킬수 있도록 해줌.

재조합 빈도recombination frequency : R로 표시하며 재조합 자손의 수를 전체 자손 수로 나눈 값

(두 유전자 사이의 거리가 멀 수록 정확성이 없어짐

→ 사이에서 교차가 2번 일어날 수 있기때문)

같은 염색체상에 서로 가깝게 위치하고 있는 유전자 사이에서는 감수분열 동안 한 단위로서

움직이고, 검정교배에서도 하나의 연관군으로 유지되는 경향이 있기 때문에 교차가

일어날 가능성이 적다.

(2) 유전자지도 작성

T. Morgan : 초파리drosophila melanogaster 연구를 통해 교차율(재조합 빈도)은 한 염색체상에

존재하는 두 유전자 사이의 거리에 비례한다고 추론

A. Sturtevant : 모건의 주장을 확장시켜 "교차율은 유전자 사이의 거리를 나타내는 척도로

사용될 수 있다" → 유전자지도 작성

유전자지도 : 염색체에 존재하는 유전자의 순서 및 그들 사이의 거리에 대한 정보 제공. 새로

발견된 돌연변이 대립유전자가 이미 알려진 유전자좌위의 변이체인지 아닌지를 판단할

수 있으며 어느 유전자가 어느 유전자가 어느 염색체 에 존재하는가도 알 수 있다.

(3) 염색체와 성

모건의 초파리 교배실험

P1 : ♂(흰색) ? ♀(붉은색)

F1 : 모두 붉은색의 ♂과 ♀. F1 ? F1

F2 : 1/4이 흰색이고, 3/4은 붉은색 (흰눈을 가진 초파리는 모두 수컷이었음)

상반 검정교배reciprocal testcross : 흰색 눈의 암컷을 붉은눈을 가진 F1

수컷과 교배시켰을때 자손의 절반은 붉은 눈을, 나머지 절반은 흰 눈을 가짐

(수컷은 모두 흰색 눈, 암컷은 모두 붉은색 눈)

⇒ 성 결정인자와 눈 색깔 결정인자가 F2에서나 검정교배에서 독립법칙을

따르지 않기 때문에 두 인자가 연관되었다고 추측

→ X염색체는 붉은 눈이나 흰색 눈의 대립유전자 등 X염색체상에 존재하는 유전자들과

함께 후기에 분리된다고 추론

① 초파리의 성염색체

암컷은 두 개의 X염색체를 가지고, 수컷은 하나의 X염색체와 Y염색체를 갖는다.

X염색체 : 성장 형태 결정 인자, 효소 등에 대한 유전자

Y염색체 : 수컷의 생식에 관계하는 약 6개의 유전자만을 갖는다.

암컷에서 열성 대립유전자가 발현되려면 X염색체 2개 모두에 존재해야 하는 반면,

수컷은 오직 하나의 X연관유전자를 가지고 있으므로 암컷에서 열성이든 우성이든 상관없이

발현될 수 있다

(수컷의 X염색체 연관유전자는 동형접상성이나 이형접합성 대신 단가 유전자접합성

hemizygous라는 말 사용)

② 사람의 성 염색체 : Y염색체 존재 여부가 정소 발달을 결정

Y염색체에 있는 유전자인 정소결정인자testis determination factor;TDF)가 정소 형성을

자극

③ X염색체와 라이온 효과

여자의 세포를 염색하면 세포핵에서 검게 염색된 물체인 바소체barr body

(응집된 X염색체)가 관찰되지만 남자에게는 없다.

응집된 X염색체는 백혈구 세포에서도 관찰 → 북채drumstick

라이온 효과Lyon effect : 여자는 남자의 세포에 비해 X연관 유전자를 두 배나 많이 있어

남성에 비해 두 배나 많은 기능을 수행한다면 생리적 불균형이 초래될 수 있는데,

이 문제는 배발생 단계에서 생식세포를 제외한 모든 세포의 두 X염색체 중 하나를 영원히

불활성화시킴으로써 해결

④ 색맹colorblindness

X염색체상에 가깝게 연관된 두 유전자좌위 중 하나에 있는 열성 대립유전자에의해 발생

X에 연관된 2개의 좌위 중 하나에서 열성대립유전자가 동형접합성 혹은 단가 유전자

접합성인 사람은 녹색에 민감한 추상체가 없으며, 다른 X연관좌위에 있는 열성

대립유전자에 대하여 동형접합성인 사람은 적색광에 민감한 추상체를 가지지 못함.

⑤ 성연관 현상들 : 성연관 유전현상

혈우병hemophilia과 근육위축병muscular dystrophy

12장. 유전물질로서의 DNA

1. DNA가 유전물질로서 발견되기까지의 주요 사건

F. Miescher : 단백질 분해효소인 펩신을 이용해 백혈구핵의 단백질을 분해시킨 결과 인 함유 물질

발견(1869)

R. Feulgen : DNA 염색법인 포일겐 염색법 발견

DNA의 양에 따라 염색 정도가 달라짐 → 한 개체내의 세포핵은 똑같은 양의 DNA를 가지고 있고

정자와 난자는 그 절반을 가지고 있다는 사실을 알게 해줌

DNA가 유전물질이라는 가능성을 고려하지 않은 이유

① DNA의 조성이 단순

DNA를 구성하는 네 종류의 뉴클레오티드가 그렇게 복잡한 변이들을 만들어 내고, 20개의

아미노산을 배열시켜 수많은 단백질을 만들도록 정보를 제공하는 것은 불가능 하다고 생각

② DNA가 아무일도 하지 않는것처럼 보임

(1) 형질전환transformation

1928년 그리피스F. Griffith의 두 종류의 폐렴쌍구균Pneumococcus 균주 실험

- S형 균주 : 유독성 균주. 숙주의 공격으로부터 자신을 보호하는 다당류 막을 합성

R형 균주 : 무독성 균주. 다당류막을 합성하지 못함

실험1. S형 균주를 생쥐에 주입 → 생쥐가 죽음. R형 균주를 생쥐에 주입 → 죽지않음

실험2. S형 균주를 열처리한 후 죽은 균주를 생쥐에 주입 → 죽지않음

실험3. 죽은 S형 균주와 R형 균주를 섞어서 주입 → 생쥐가 폐렴에 걸려 죽음

⇒ R형 균주가 외부에서 온 유전물질을 합병시켜 새로운 형질을 발현(형질전환)

1944년 에이버리O.T. Avery, 맥리오드C. McLeod와 맥카티M. McCarty의 실험

S형 폐렴쌍구균 균주로부터 추출한 순수한 DNA가 R형 균주를 형질전환시킬수 있으며, 부드러운 다당류막을 만드는데 필요한 효소를 합성하게 만든다는 사실 증명

※ R형 세포의 DNA 회복 효소가 죽은 S형 균주의 DNA 절편을 자신의 염색체에 삽입 시켜 R형 균주의

유전자와 교체 → 형질전환된 소수의 R형 박테리아는 새로운 효소를 합성하여 S형이 되며,

생쥐를 감염시킴

(2) 허시와 체이스의 실험 - 박테리오파지bacteriophage 사용

e.g. 파지hpage : 단백질 막에 둘러싸인 DNA 염색체로서 단백질과 DNA가 유일한 구성성분

파지의 단백질 부위는 35S로, 핵산 부위를 32P로 표지 → 박테리아에 감염

⇒ 원심분리를 통해 박테리아와 속이 빈 파지를 분리

⇒ 35S는 거의 모두 빈 파지에서 발견되었고, 32P는 대부분 감염된 박테리아에서 발견

※ DNA만이 박테리아로 들어가고 그 DNA가 다음 세대의 파지를 생산한다는 것을 증명

cf. 어떤 바이러스는 RNA를 유전물질로 사용하고, 어떤 바이러스는 단백질의 일부 혹은 전부가

숙주세포내로 들어가는 종류도 있음

2. DNA의 구조

(1) DNA 뉴클레오티드(그림 17.)

DNA를 구성하는 뉴클레오티드는 인산기, 디옥시리보오소deoxyribose, 4종류의 질소염기 중 하나를 포함하여 3개의 부위로 구성. 당은 인산과 염기를 연결시킨다.

디옥시리보오스는 리보오스의 2'탄소에 있는 -OH기 대신 -H기를 가지고 있음

4종류의 염기는 아데닌adenine, 구아닌guanine, 티민thymine, 시토신cytosine 이다.

피리미딘pyrimidine : 티민과 시토신. 질소와 탄소로 구성된 6각형 고리로 이루어짐

퓨린purine : 아데닌과 구아닌. 질소와 탄소로 구성된 6각형과 5각형의 2중고리로 이루어짐

① 샤가프의 법칙 : 1950년 E. Chargaff

서로 다른 생물체에서 얻은 DNA는 서로 다른 염기 비를 갖는다는 것을 발견

모든 생물체에서는 A와 T의 양이 항상 같고 (A=T), G와 C의 양도 항상 같다(G=C)

A+G=T+C=50% (DNA의 출처에 관계없이 염기의 반이 퓨린이고 다른 반은 피리미딘이다)

윗슨과 크릭으로 하여금 DNA의 구조와 기능을 풀수 있는 토대를 마련

② X선 회절과 더 많은 수수께끼들

X선 회절법에 의한 DNA분자 조사

- 윌킨스M. Wilkins & 프랭클린R. Franklin

⇒ X선 영상에서 DNA분자내 거리가 2nm, 0.34nm, 3.4nm로 반복되는 것을 확인

DNA는 바깥 표면에 인산을 가진 나선의 구조이고 두 가닥으로 이루어졌음을 인식

(2) 윗슨과 크릭의 DNA 모형

윌킨스와 프랭클린의 측정치인 2nm는 이중나선의 전체 폭이고, 0.34nm는 한 염기에서 다른 염기까지의

거리, 그리고 3.4nm는 이중 나선이 1회전하는 길이이고 10쌍 의 뉴클레오티드가 있다.

아데닌과 티민은 2개의 수소결합을 형성하는 반면 구아닌과 시토신은 3개의 수소결합 형성

한 가닥에 있는 뉴클레오티드는 다른쪽 가닥의 뉴클레오티드 서열을 결정

→ 상보적compementary 이라고 말하며, 서로 같지 않으나 꼭 들어맞는다는 것을 의미

이중 나선내에서 DNA의 두 가닥은 서로 반대 방향으로 달린다(역평행antiparallel)

DNA 분자의 바깥쪽에 있는 당-인산기의 나선의 바닥 쪽에 있는 염기와 함께 홈을 만드는데 이 홈의 염기

순서는 유전자 조절에 중요한 역할을 수행한다고 추정

3. DNA 복제

윗슨 & 크릭 : 이중 나선의 두 가닥이 분리되고, 그 각각의 가닥을 주형template으로 하여 새로운 상보적

사슬이 형성된다는 복제모델을 만듬

(1) DNA 합성과정(그림 18.)

뉴클레오티드 3인산인 dATP, dGTP, dTTP, dCTP로 시작

1. 2개의 인산에 존재하는 고에너지 결합이 뉴클레오티드 사이의 공유결합 형성에 사용

바깥쪽의 두 인산기는 피로인산염pyrophosphate으로 유리

2. 남아있는 인산은 2개의 디옥시리보오스 소단위 사이에 고리 형성

첫번째 뉴클레오티드 디옥시리보오스의 3'-OH기는 두번째 뉴클레오티드의 5'에 인산과 반응하여

당-인산-당 고리 형성

(2) 복제원점origin of replication

복제과정은 DNA의 중간부위에 있는 복제원점에서 시작

(이곳에서 수소결합이 절단되고 쌍을 이룬 염기가 분리)

DNA의 풀림은 헬리카아제(helicase;복제 과정에 관련된 효소들과 그 밖의 여러 단백질로 이루어진

복제복합체replication complex의 일부분)에 의해 촉진

복제복합체는 2개가 각 복제원점에 존재하며, 서로 반대 방향으로 움직이면서 Y형 복제분기를 만듬

복제복합체는 주형사슬이 서로 떨어져 있도록 하는 외사슬 결합 단백질과 DNA 합성효소인

DNA 중합효소(DNA polymerase)를 포함

이중나선의 사슬이 서로 풀릴 때 기라아제gyrase가 일시적으로 DNA에 금nick을 내어 뒤틀리지 않도록 함

(3) DNA 중합효소

기능 : 기존의 사슬 3'-OH기에 새로 들어온 뉴틀레오티드의 5'인산기를 붙이는것

프리마아제primase : 주형 사슬을 복사하여 RNA 프라이머primer를 형성함으로서 DNA 복제를 시작

복제복합체가 풀린 DNA의 복제원점으로부터 움직여 나가는 데 따라 한쪽 사슬은 5'에서 3' 방향으로 계속

합성해 나가면서 연속복제continuous replication를 하고, 다른 가닥의 사슬에서는 짝을 이루지 않은

외가닥 주형사슬이 늘어나 는데, 그것이 충분히 길어지면 프리마아제와 DNA 중합효소가 5'에서 3'

방향으로 새로운 사슬을 복제하기 시작하며, 오카자키절편Okaxaki fragment라는 분자들이 계속

첨가되면 DNA 중합효소가 RNA 프라이머를 만나 프라이머를 절단하고 그 틈을 DNA로 채움

→ 절편들은 리가아제ligase 효소에 의해 연결

※ 반보존적복제semiconservative replication :

주형 사슬은 완전한 형태로 남아 있고, 다른 사슬은 새로 합성

(4) 진핵생물과 원핵생물에서의 DNA 복제

진핵생물 : DNA 합성 전에는 매우 길고 직선적인 하나의 DNA 분자

DNA 복제가 개시되면 각 DNA 분자에 수백개의 기포bubble가 형성

→ 기포가 커짐에 따라 다른 기포의 복제분기점이 서로 만나게 되고 결국 2개의 직선 DNA 분자 형성

원핵생물 : 진핵생물 DNA 분자에 비해 짧고 원형

오직 두 개의 복제분기점이 있고, 원형 분자내의 반대방향으로 이동하며 원의 절반쯤 돌다가 종결점에서 만난다.

4. DNA와 유전정보

개롯A. E. Garrod의 연구 결과

→ 알비노증이나 페닐케토뇨증과 알캅톤뇨증은 모두 아미노산인 페닐알라닌과 티로신의 대사에

관여하는 효소가 결핍된 결과

13장. 활동중인 유전자

central dogma : 유전정보는 DNA에 암호화되어 있고, DNA 복제replication에 의해 전이되며, RNA로

전사transcription되고, 단백질로 번역translation 된다.

1. RNA 구조와 전사transcription

(1) RNA와 DNA의 비교

구 분	DNA	RNA
5 탄 당	디옥시리보오스	리보오스, 2'탄소에 수소대신 -OH를 가짐
염 기	ATGC	AUGC
기 타	이중 나선으로 구성	외가닥으로 존재하며, 2차 및 3차 구조를 형성할 수 있음

DNA 분자는 RNA 분자에 비해 길다.

DNA는 RNA에 비해 일반적으로 안정하다 - DNA는 자연적인 분해나 효소에 의한 분해에 잘 견디며,

손상되더라도 반대사슬이 상보적 정보를

가지고 있기 때문에 회복 가능. RNA는 -OH기를 하나 더 가지고 있기 때문에 반응성이 더 크고 회복

또한 불가능하다.

DNA는 단 한 가지 형태뿐이지만 RNA에는 기능이 서로 다른 몇 가지 종류의 분자 가 있다.

(2) 전사 - RNA 합성

전사transcription : DNA에 함호화된 화학정보가 RNA로 복사되는 과정

DNA의 2개 사슬 중에서 한 사슬만 전사

대부분의 유전자는 RNA로 전사되는 부위(암호화codign region)와 암호화부위의 전사를 조절하는 부위

(조절부위regulatory region)의 두 부분으로 구성

RNA 중합효소 : 조절부위에 있는 프로모터promoter라는 특이한 DNA 서열을 인식 하고, 이에 결합한 후

새로운 RNA 염기사슬을 조립하기 시작

RNA 중합효소가 프로모터에 결합한 다음 상보적 염기 사이의 수소의 수소결합을 끊어 DNA를 풀기 시작

→ 쌍을 이루지 않는 DNA 분절을 노출

→ 여기서 전사가 시작되어 DNA와 RNA 사이에 염기쌍 형성

→ 분절이 전사됨에 따라 풀렸던 나선이 다시 감기고 그 앞 분절이 새로 풀림

DNA 사슬의 전사는 이동하는 중합효소가 종결신호termination signal를 만날때까지 계속

2. RNA의 종류

리보솜 RNA(ribosomal RNA;rRNA), 전령 RNA(messenger RNA;mRNA),

운반 RNA(transfer RNA;tRNA)

(1) 리보솜 RNA와 리보솜

다른 RNA와는 달리 인nucleolus 내에서 전사

전사에 관여하는 DNA는 인형성부위nucleolus organizer region에 있으며, 이 부위에는 rRNA의 전사에 관여하는 여러 사본의 유전자가 있다.

3가지 주요 형태 : 18S rRNA, 5.8S rRNA, 28S rRNA

이들은 한 단위의 rRNA로 전사되며 매우 긴 1차 전사체이다.

이 전사체는 생산 후에 즉시 가공되어 리보솜 조립에 필요한 3개의 짧은 rRNA 사슬이 된다.

네번째 형태인 5S rRNA는 별도의 유전자로부터 전사되고 인 밖에서 만들어진다.

리보솜의 조립 : 인에서 시작되지만 세포질에서 완성

다양한 rRNA가 리보솜의 골격을 형성하고 리보솜의 나머지는 세포질에서 조립된 리보솜 단백질로 구성. 이들 단백질은 인으로 들어가 rRNA와 결합

리보솜은 60S 대단위(60S large subunit;28S/5.8S/5S rRNA를 포함)와 40S 소단위 (40S small subunit;18S rRNA 포함)가 정교하게 맞물려 구성

60S 대단위와 40S 소단위가 조립될 때 mRNA를 고정시킨다.

리보솜에는 근접한 아미노산들 사이에 펩티드결합을 형성하도록 펩티드 전이효소 peptidy transferase가

작용하는 부위가 있다.

(2) 전령 RNA(mRNA)

합성된 폴리펩티드의 아미노산 서열을 결정하는 정보를 지님

① mRNA와 유전암호

mRNA는 세포질로 이동하여 단백질 합성을 지시하며, DNA는 핵내에 남아있음

mRNA 분자는 DNA로부터 합성되고 단백질을 지정하는데 필요한 정보를 3개의

뉴클레오티드로 구성된 코돈codon이라는 암호어로 구체화 시킨다.

DNA와 RNA 뉴클레오티드는 1:1의 관계인 반면 하나의 아미노산을 암호화하는

데는 3개의 뉴클레오티드가 필요

정지코돈stop codon : UAA, UAG, UGA

개시코돈initiation codon : AUU. 단백질 중간에 있는 아미노산 메티오닌을 지정하기도 하고,

개시신호initiation signal 혹은 시작신호start signal로서의 기능도 함

리보솜은 AUG에서 mRNA의 번역을 시작하고, 모든 단백질은 메티오닌으로 시작

② mRNA의 구조

5' 선도자(5' leader) : 개시코돈initiation codon 앞에 단백질로 번역되지 않는 부위

리보솜과 결합함으로써 개시코돈과 실제로 단백질을 암호화하는 mRNA 부위까지 리보솜이

이동하여 내려갈 수 있도록 해줌

시스트론cistron : 실제로 단백질을 암호화하는 mRNA 부위

3' 추적자(3' tailer) : 시스트론의 종결코돈termination codon 뒤에 있는 일련의 염기

번역 전에 일어나는 전사 후 mRNA의 변형과정

capping(모자씌우기) : 메틸화된 3인산 구아닌 뉴클레오티드가 5' 말단에 첨가되는 과정

→ mRNA가 리보솜에 결합하고 그 위치를 정하는 것을 도와줌

→ 3' 말단에 폴리 A 꼬리poly-A tail라는 아데닌 사슬 첨가

폴리 A 꼬리의 기능 : mRNA가 핵으로부터 빠져나오는 것을 도와주고, 분해되가 전에 mRNA가

여러번 반복적으로 번역될 수 있도록 해줌

인트론(intron;개재서열intervening sequence) : 진핵생물의 mRNA에서 단백질을 암호화하지 않는

부위. 5' leader와 3' tail도 포함.

RNA 접합(RNA splicing) : 1차 mRNA에서 엑손exon만 남도록 인트론을 제거하는 과정

스플리스오좀(spliceosome;RNA-단백질 복합체) : RNA 접합을 핵내에서 일어나게 함

많은 종류의 효소와 여러 종류의 RNA 포함(이들 중 짧은 RNA는 거의 모든 인트론의

양끝에서 발결되는 짧은 염기서열에 상보적인 핵심 염기서열을 가지고 있음)

RNA 접합이 일어나기 위해서는 스플리스오좀 RNA와 인트론 끝의 염기서열 사이에 염기쌍이

형성되어야 함(근접하는 엑손의 양 끝끼리 공유결합 하도록 만드는 동시에 고리 모양의

인트론을 버림)

③ 원핵생물의 mRNA

메틸화된 모자cap와 폴리 A 꼬리가 없으며, 인트론이 없다.

mRNA는 폴리시스트론polycistrone으로서 하나 이상의 폴리펩트디를 합성

(각각의 시스트론이 자신의 개시코돈과 정지코돈을 가지고 있기 때문)

(3) 운반 RNA(tRNA)

mRNA는 암호화된 메세지를 리보솜으로 운반하지만 리보솜 자체는 코돈을 식별할 수 없다.

코돈을 번역하는 것은 tRNA(transfer RNA)가 수행(뉴클레오티드 언어를 아미노산 언어로 번역)

1차 tRNA 인트론을 가지고 있으며, 제거 되어야 하고 특수한 효소에 의해 양쪽 끝에서

RNA 분절이 제거되어야 함.

모든 tRNA의 3' 말단에 3개의 뉴클레오티드를 첨가시키므로 완성된 tRNA는 모두 -CCA 서열로 끝남

tRNA는 뉴클레오티드 염기와 리보오스의 -OH기 사이에 수소결합이 형성

→ 전체 분자는 꼬인 L자 모양의 형태가 됨(디옥시리보오스는 5탄당 고리의 2'탄소 에 -OH기가 없기

때문에 DNA에서는 뒤틀림이 일어나지 않는다.)

tRNA의 특성

1. 아미노산과 공유결합을 할 수 있다.

충전효소charging enzyme : 특정 아미노산을 그에 맞는 tRNA 3'말단의 CAA에 부착시킴(그림 19)

아미노산 각각에 맞는 서로 다른 종류의 tRNA가 존재

(20가지의 효소와 적어도 20종류의 tRNA가 존재)

2. 안티코돈anticodon : tRNA에서 아미노산 부착부위의 반대편에 위치

mRNA 코돈과 염기쌍을 형성할 수 있는 3개의 염기로 구성

코돈과 안티코돈 사이의 인식은 수소결합에 의한 염기쌍 형성을 통해 이루어짐

코돈에 있는 U는 안티코돈에 있는 A와 쌍을 이루고, C는 G와 쌍을 이룸

⇒ 모든 경우(DNA:DNA, DNA:RNA, RNA:RNA)에 있어 염기쌍이 형성되려면 두 사슬이 서로

반대 방향으로 움직여야 함

3. 번역 - 단백질의 조립방법

개시initiation, 신장elongation, 종결termination의 세 단계로 구분(그림 20)

(1) 개시initiation

mRNA의 5' 선도자 끝이 리보솜 소단위와 결합함으로써 시작

→ 개시코돈 AUG는 60S 리보솜의 주머니인 펩티드자리peptidyl site 혹은 P자리(P site)에 배열

(다른 주머니는 아미노산 자리aminoacyl site 혹은 A자리(A site)라 한다)

→ 5'-CAU-3'의 안티코돈을 가진 개시 tRNA는 개시코돈 5'-AUG-3'를 인식하고 이와 쌍을 이룸

→ tRNA는 약 세 종류의 개시단백질initiation protein이 관여하는 에너지 요구 반응을 통해 리보솜

소단위와 결합

⇒ 이러한 3개의 개시단백질, 리보솜 소단위, 메티오닌 tRNA, mRNA 개시코돈이 포함된

개시복합체initiation complex가 형성되고 여기에 리보솜 대단위가 결합함으로써 완전한 리보솜 형성

개시코돈이 AUG이므로 첫번째 아미노산은 항상 메티오닌이다.

메티오닌은 폴리펩티드의 아미노말단amino-terminal 혹은 N말단N-terminal 형성 (폴리펩티드의

마지막 아미노산은 카르복시기가 노툴되므로 포릴펩티드의 카르복시 말단carboxyl-terminal 혹은

C말단C-terminal(N-terminal에는 아미노기가 노출) 형성)

(2) 신장elongation : 아미노산이 순서에 따라 연결되는 과정

CCC가 다음 코돈이면 GGG 안티코돈을 가진 tRNA가 리보솜의 A자리에서 복합체와 결합

→ 메티오닌의 카르복시기와 프롤린의 아미노기 사이에 펩티드 결합이 형성

(펩티드결합 형성에 필요한 에너지는 아미노산과 tRNA의 결합에서 온다)

→ 메티오닌 tRNA는 주머니로부터 유리되어 나오고, 다른 메티오닌으로 충전되어 다시 번역에 재사용될

수 있음(메티오닌과 플롤린 사이에 펩티드 결합이 형성되면 메티오닌 tRNA는 아미노산으로 충전된

상태가 아니므로 충전되어있는 tRNA에만 결합하는 리보솜에대한 친화력을 잃는다)

→ 프롤린 tRNA는 A자리로부터 P자리로 이동하면서 아미노산과 안티코돈에 결합되어 있는 mRNA를

운반(전위translocation;mRNA를 따라 리보솜을 3개의 뉴클레오티드만큼 이동시키는 것)

→ 그 결과 UUA 코돈이 비워진 A자리에 놓이게 되고, 충전된 루신 tRNA가 들어오고 신장과정이 진행

(3) 종결termination : 정지코돈 - UAA, UAG, UGA

정지코돈이 이중으로 존재하는 경우도 있음

tRNA에는 정지코돈에 대한 상보적인 안티코돈을 가지고 있지않기 때문에 번역을 멈춘다.

리보솜이 정지코돈에 도착하면 A자리에서 유리단백질releasing factor이 복합체에 결합

→ 유리단백질(유리요소)이 마지막 tRNA로부터 C말단 카르복시기를 떼어낸다

→ 완성된 폴리펩티드가 유리되고 리보솜도 두 단위로 나뉜다.

(4) 폴리리보솜=폴리솜polysome

원심분리 후 관찰 ⇒ 리보솜과 폴리리보솜은 다른 분획에서 발견

폴리리보솜polyribosome : mRNA에 의해 서로 결합된 5～10개의 리보솜

폴리리보솜에 존재하는 여러 리보솜에 존재하는 여러 리보솜들은 같은 mRNA 암호를 읽음으로써

단백질 합성량이 크게 증가

(5) 유리리보솜과 결합리보솜

유리리보솜 : 생산된 폴리펩티드는 단순히 세포질로 유리된다.

결합리보솜 : 조면소포체 막의 한쪽에 부착되어 있다.

박테리아에도 있으나 한쪽에 부착되어 있다.

원형질막의 내부 표면에 결합되어 있다.

생산된 폴리펩티드는 조면소포체의 막을 통과하여 ER의 내강으로 들어감

ER에 들어간 폴리펩티드는 N말단에 신호서열signal sequence이라는 짧은 아미노산 분절을 가지고 있음

→ 신호서열을 이루는 아미노산은 소수성이기 때문에 지질이 풍부한 ER의 막에 친화력을 갖는다

→ 신호서열은 ER에 있는 특수한 수용체를 인식하여 폴리펩티드는 막을 통해 내강 안으로 수송

→ 신호서열은 신호펩티다아제signal peptidase에 의해 잘려나감

→ 자라는 폴리펩트드 사슬은 합성되는 대로 ER 내강으로 이동하며, 리보솜과 mRNA는

ER 표면에 결합되어 있음

14장. 유전자의 발현 조절

DNA의 구성 : 암호화부위(coding region;mRNA와 그 산물인 단백질을 암호화하는 부위)와

조절부위(regulatory region;암호화부위의 발현을 조절)

거의 모든 경우에 유전자의 조절부위는 암호화부위의 5' 말단쪽에서 발견

프로모터promoter : 조절부위 중에서 실제로 RNA 중합효소에 결합하는 부분

(일반적으로 조절부위와 동일한 용어로 사용)

1. 원핵생물 유전자의 발현 조절 - 오페론

박테리아 유전자 조절의 특성

① 한 대사경로 내의 여러 반응단계에 관련된 효소에 대한 암호화부위가 함께 집단을 이루며, 이들

이웃하는 DNA분절 모두가 단 하나의 조절부위에 의해 조절

② 조절부위의 특정 지역(작동부위operator)에 억제물질repressor이 결합하면 결합하면 유전자의 전사가

일어날 수 없게 된다.

오페론operon - F. Jacob & J. Monod

단 하나의 조절부위의 조절하에 함께 밀집되어 있는 유전자 집단이며, 전사는 operator라는 조절부위

분절에 억제자가 결합되는 지의 여부에 의해 조절

(1) Lac-유도성 오페론(그림 21)

대장균E. coli은 포도당을 유일한 탄소원으로 하여 성장할 수 있으나, 주위에 젖당이 가장 풍부한 당일

경우에 젖당 분해효소의 생성과정을 개시

세 종류의 젖당 분해효소 : 베타갈락토시다아제?-galactosidase, 투과효소permease, 아세틸기전이효소

lac 오페론 : 세 효소의 암호화 부위는 단 하나의 조절부위의 조절하에 함께 연결

유도물질inducer인 젖당에 의해 촉진될 때까지 전사가 되지 않는다.

i 유전자i gene : lac 억제물질 생성

억제물질 단백질의 mRNA를 느리게 지속적으로 전사하여 세포내에서 일정량 유지

억제물질 : DNA 작동부위나 젖단 중 농도가 높은 물질과 결합

lac promoter의 operator에 결합하면 전사는 일어나지 않고, 젖당의 농도가 높아지면 젖당과 결합하여 프로모터로부터 암호화부위로 전사가 진행된다.

lac 오페론에 존재하는 암호화부위는 단 하나의 폴리시스트론 mRNA 전사되며, 이 mRNA는 젖당을 대사하는

세 효소로 번역 → 젖당 분해과정 시작

→ 외부로부터 젖당이 계속 공급되지 않는다면 세포내의 모든 젖당이 분해 되고, 젖당의 농도가

낮아짐에 따라 억제물질이 다시 operator에 결합 → 전사 중지

lac 오페론은 젖당은 있지만 포도당이 없을 때에 한해서 유도

cf. 다른 종류의 단백질과 DNA의 상호작용에 의한 조절(양성조절)

lac promoter 자체는 RNA 중합효소에 약하게 결합하기 때문에 억제물질이 작동부위 에 결합하지

않는다 하더라도 즉시 전사가 일어나지 못함.

대사물 활성자 단백질(catabolite activator protein;CAP)

promoter가 RNA 중합효소에 효율적으로 결합하도록 도와주는 부속단백질

세로내에 포도당이 없을 때에만 promoter에 결합

⇒ 세포내 포도당의 농도가 떨어지면 ATP 대사 유도체인 환상 AMP(cyclic AMP;cAMP) 분자

증가 → cAMP가 CAP에 결합해야만 CAP가 lac promoter에 결합하여 전사를 촉진시킬 수 있다.

(2) trp-억제성 오페론(그림 22)

대장균은 트립토판이 주위에 흔하지 않기 때문에 자신이 트립토판을 생성해야 함

트립토판 생산 경로에 관계하는 효소에 대한 암호화부위는 폴리시스트론인 trp 오페론 안에 위치

trp promoter는 RNA 중합효소에 대해 상대적으로 높은 결합력을 가지고 있어서 오페론을 전사시키기

위해 CAP같은 활성화 단백질을 필요호 하지 않는다.

trp poeron은 충분한 양의 트립토판을 생산할 수 있도록 활발하게 전사

→ 주위에 트립토판이 나타나면 trp 억제물질과 트립토판이 결합하여 공동억제물질 corepressor을

형성하여 전사를 중단시킨다

→ 주위의 트립토판 농도가 떨어지면 억제물질과 트립토판이 분리되고 전사가 다시 시작

2. 진핵생물의 유전자 조절

(1) 조절의 기회

원핵생물 : mRNA가 만들어지는 즉시 단백질로 번역

진핵생물 : 핵막이 존재하기 때문에 번역이 일어나려면 그 전에 전사가 완료되고, mRNA가 세포질로 수송되어야 함 → 유전자 발현을 조절할 수 있는 기회 제공

(2) 유도성 유전자

① 열충격 유전자

세포의 온도가 갑자기 상승할 때 하나의 특수한 유전가 집단인 열충격 단백질 (heat shock

protein;Hsp) 유전자를 유도 → 높은 온도에서 세포가 계속 생존할 수 있게 보호작용을 한다고 생각

ex) 초파리의 Hsp 유전자

세포 온도가 올라가면 Hsp 유전자가 유도(유전자 활성 유도는 암호화 부위 상류에 존재하는

promoter와 단백질의 상호작용에 의함)

TATA 상자 : RNA 중합효소의 결합자리로 promoter의 한 부위이다.

모든 진핵생물 유전자에서 TAB 단백질(TATA binding protein)과 결합한 후 다시 RNA

중합효소와 결합하는 일반적인 기능 수행

온도가 올라가면 두번째 단백질은 열충격인자(heat shock factor;HSF)가 TAB 단백질

바로 곁에서 열충격요소heat shock element라는 promoter DNA의 특수 염기서열에

결합 → RNA 중합효소가 자극을 받아 유전자를 전사

→ 세포의 온도가 다시 낮아지면 HSF는 더 이상 프로모터에 결합하지 않고

HSP 유전자의 전사는 중지

② 프테로이드 호르몬 조절 유전자

에스트로겐estrogen과 같은 스테로이드 호르몬 steroid hormone은 특수한 내분비샘에 의해

생산되어 혈액으로 방출되고 몸 전체에 운반(에스트로겐 표적 세포는 특별한 에스트로겐

수용체 단백질을 가지고 있어 에스트로겐의 유일한 반응 세포이다)

에스트로겐 분자가 수용체에 접촉하여 복합체 형성 → 알부민 유전자 조절부위로 이동

→ 가감장치adapter라는 또 다른 종류의 DNA 결합단백질이 promoter에 결합되어 있을때에만

알부민 유전자의 프로모터에 결합한다

→ 에스트로겐- 수용체 복합체가 여기에 결합하여 RNA 중합효소에 의한 전사를 자극

(3) DNA 포장과 조절

① 염색질chromatin : 크고 눈에 잘 띄는 형태인 응지된 염색질은 염색체이다.

염색질 중에서 풀린 DNA 부위만 RNA를 전사하며 응집된 부위는 불활성

이질염색질heterochromatin - 가장 고도로 응집된 DNA. 전사 측면에서 불활성

지속적이질염색질constitutive heterochromatin - 모든 염색체의 동원체 근처에서 발견되고, 결코

응집이 풀리지 않으며, 활성을 지닌 유전자를 갖지 않는다.

선택적이질염색질facultative heterochromatin - 응집 상태가 변할 수 있으므로 유전자를 가지고

있을 것이다.

진정염색질euchromatin - 전사 가능한 유전자를 포함하며, 30nm 이하로 응집

조절단백질과 RNA 중합효소가 promoter와 결합하여 전사를 개시 하기 전에 반드시 풀려야 한다.

ex)1. 포유류 암컷의 불활성화된 한 X 염색체

전사 불가능한 고도로 응집된 바소체barr body를 형성

2. 초파리drosophila의 유충단계에서 특정 유전자에 일어나는 탈응집 현상

전사되고 있는 유전자 부위는 폴리텐 염색체를 따라 탈응집된 puff로 나타남

→ DNA가 RNA 중합효소와 조절단백질에 접근하기 쉽다는 것을 의미

탈응집될 수 있는 염색질은 적은 양의 H1 히스톤 단백질을 가지고 있어 뉴클레오솜은 덜

안정되고, promoter에서 조절 단백질에 의해 보다 용이하게 교체될수 있는 것으로 추측

② DNA의 화학적 변형 - 메틸화methylation

메틸화 : DNA를 불황성화 시키는 또다른 방법으로 특정 염기에 메틸기(-CH3)를 첨가하는 방법

ex) 시토신 뉴클레오티드의 메틸화

게놈에서 시토신 뉴클레오티드의 5% 혹은 그 이상이 메틸기 첨가에 의해서 변형

메틸기는 시토신의 수소결합력에는 영향을 주지 않지만 유전자의 전사에는 강력한 효과를

나타내는 것으로 추측

유전자 활성과 메틸화에 대한 메카니즘의 가능성

1. 메틸화가 DNA를 전사될수 없는 염색질로 포장하는 데 어떤 역할 수행

2. 메틸기가 특수한 조절단백질과의 결합을 방해

(4) 전사 후 조절

진핵생물에서는 핵막의 존재로 전사와 번역 두 과정이 시공간적으로 서로 분리되어 발생

→ 조절의 기회 제공

① 1차적 RNA 전사체로부터 인트론이 가공되는 때

mRNA는 인트론이 제거될 때까지 세포질로 수송되지 않으므로 가공되지 않은 상태로 비축될 수

있음(유전자 산물이 요구될 때 비축된 메세지를 가공하여 이를 세포질로 수송)

선택적 접합을 통해 같은 전사체로부터 두 종류의 서로 다른 단백질을 생성시키는 예도 있음

② 프로모터의 선택을 통해 유전자의 전사를 선택

ex) 생쥐의 ?아밀라제 유전자

두 개의 프로모터를 가지고 있는데, 하나는 침샘에서 사용되고, 다른 하나는 간에서 사용

→ 이 두개의 프로모터는 기관에 따라 서로 다른 전사 속도로 유전자의 발현을 조절

③ 성숙한 mRNA를 세포질에 보관

세포질에 보관된 mRNA는 핵과 상관 없기 때문에 매우 빨리 활성화될 수 있음

15장. 바이러스와 박테리아의 유전

1. 바이러스

(1) 박테리오파지의 일생 - 용해회로lytic cycle

박테리오파지bacteriophage : T2 파지 - 대장균에 침입하는 박테리오파지

DNA는 다면체 단백질 머리로 둘러싸여 있고, 이 머리는 효소가 들어 있는 관 모양의 꼬리를 갖는다.

꼬리를 숙주 세포에 부착 → 효소로 박테리아의 세포벽을 분해 → 바이러스 DNA를 세포내로 주입

→ 바이러스 DNA가 숙주의 방어작용을 극복하면 숙주 단백질인 RNA 중합효소를 만나 바이러스 mRNA

생산 → 숙주의 리보솜 기구에 의해 바이러스 단백질로 번역

바이러스는 숙주 DNA와 바이러스 DNA를 쉽게 구별할 수 있는 새로운 바이러스 효소를 만들어 숙주의

DNA를 절편으로 절단 → 숙주의 리보솜 기구에 의해 바이러스 단백질로 번역

다른 종류의 바이러스 효소가 바이러스의 DNA 사본을 만듬 → 외막 단백질과 바이러스 침투효소를 만듬

→ 바이러스 단백질이 숙주세포의 막을 용해 lysis 시킴 → 대장균 세포가 파열되고 수백 개의 새로운

T2 파지가 새로운 숙주를 감염

(2) 용원회로lysogenic cycle

숙주 염색체를 파열시키는 대신 파지 DNA가 절단되어 숙주 DNA에 삽입

→ 삽입된 바이러스 DNA는 숙주 DNA와 함께 복제되어 모든 박테리아 자손에 전달(바이러스 DNA는

염색체에 있는 동안 숙주세포가 바이러스로부터 공격받지 않도록 억제자 단백질을 생산)

→ 어느 세대에서 바이러스 DNA는 숙주 DNA로부터 떨어져 나와 자신의 사본을 만듬

→ 숙주세포가 파열되고 수백 개의 새로운 바이러스가 생성

(3) 바이러스의 변이

RNA를 핵산으로 사용하는 바이러스

RNA는 외가닥이지만 바이러스에 대한 유전정보를 지닐수 있으나, 어떤 RNA 바이러스는 그 정보를 먼저

DNA로 전환시켜야 하고, 전환된 DNA는 전사되어 여러 개의 RNA 사본과 바이러스 단백질을 합성

⇒ 바이러스 RNA에 의해 암호화된 역전사효소reverse transcriptase라는 특이 효소가 사용됨(RNA에

대한 DNA 사본을 만듬)

RNA 복제효소(RNA replicase) : RNA 주형으로부터 RNA 사본을 만들 수 있으며 DNA가 필요없다.

2. 박테리아

(1) 돌연변이체와 재조합 박테리아의 탐지

최소배지minimal medium : 야생형 박테리아가 사용하는 간단한 배지에서는 자랄수 없는 영양요구성

돌연변이체의 생장배지

영양요구성 돌연변이체으 분리 : 최소배지에 페니실린(penicillin;세포벽 형성을 방해 함으로써 박테리아를

죽이는 항생제)을 첨가

⇒ 정상적인 박테리아는 배지를 대사하여 분열하므로 죽게 되지만, 돌연변이체는 대사를 할 수 없어

세포분열을 할 수 없기 때문에 불활성 상태로 남아 그대로 생존

돌연변이체 분리의 다른 방법 : 복제판 제작replica plating - E. & J. Ledergerg

어떤 박테리아도 자랄수 있는 완전히 보충된 배지에 박테리아 배양

→ 우반으로 덮인 원반을 사용해 판에 접촉시킨 후 떼어내 최소배지로 군체를 옮김

⇒ 복제판 실험은 영양요구성 돌연변이체가 자연적으로 생긴다는 것을 처음으로 증명

(2) 박테리아의 재조합

박테리아 유성생식의 존재에 대한 실험 : 서로 다른 아미노산을 요구하는 영양요구성 돌연변이체인

두 종류의 대장균 균주(트립토판을 필요로하는 균주;trp-, arg-와 아르기는을 필요로 하는

균주;trp+, arg-)

복제판 제작을 통해 선택된 trp+, arg-와 trp-, arg+의 두 균주를 보충된 배지 (이르기닌과 트립토판이

첨가)에 함께 배양 → 표본을 트립토판과 아르기닌이 없는 최소배지에서 자라는 군체는 trp+, arg+

균주이다.

① 형질전환transformation : 박테리아가 다른 박테리아의 DNA를 받아들여 자신의 DNA에 삽입

DNA 절편은 이중교차에 의해 박테리아 염색체내로 연합됨

새로 첨가된 DNA는 세포분열을 통해 자손으로 전달

② 형질도입transduction : 박테리오파지를 운반자로 사용하여 한 박테리아에서 다른 박테리아로

유전물질을 운반하는 것

③ 플라스미드와 접합

일부 박테리아는 커다란 호나형 염색체 외에 플라스미드plasmid라는 하나 또는 그 이상의 작은

환형 염색체를 가지고 있다.

플라스미드는 주염색체와 동시에 복제되며, 세포분열시 자손으로 전달

일부 플라스미드는 섬모pili라는 특수 구조를 구성하는 단백질 유전자를 가지고 있어 유성생식시

세포를 끌어 당기고 유전자가 지나가는 빈 관인 접합관(conjugation tube;성섬모sex pili)을 형성

플라스미드를 가진 플라스미드 양성 박테리아와 가지지 않는 플라스마 음성 박테리아가 접근하면

성섬모가 형성되고 플라스미드 양성 박테리아가 플라스미드 음성 박테리아를 끌어 당김

→ 플라스미드 DNA가 복제되고 세포 복제된 DNA 사본을 직선형으로 만들어 성섬모를 통해

플라스미드 음성 박테리아로 전이

→ 다른 플라스미드 유전자들은 더 이상의 플라스미드 침입을 방지하는 세포 표면 물질 생산

→ 플라스미드 양성의 두 세포

⇒ 플라스미드 전이는 박테리아의 유벽한 유전자 재조합 메카니즘

④ F 플라스미드(F 에피솜episome) - 간혹 F 플라스미드가 숙주의 주염색체에 삽입되기도 함

삽입된 후 F DNA는 숙주 DNA와 함께 복제되며 모든 자손에 전달

용원현상과의 차이점 : F- 박테리아로의 전이를 시도할 때 전이가 끝나기 전에

관이 절단되어 F- 박테리아는 F+ 염기서열의 일부만 갖게된다

→ F+로 전환되자 않고, 들어온 수컷 DNA는 교차에 의해 재조합

⑤ 반성도입sexduction - 성과 형질도입transduction이 합쳐진것

숙주 염색체의 일부가 자유로운 F 플라스미드에 삽입되어 F- 세포에 전이될 수 있다.

→ 플라스미드에 들어있는 박테리아 유전자에 한해서 수용자 세포가 2배체임을 의미

15장. 유전공학

유전공학genetic engineering : DNA를 목적에 따라 적절히 조작하여 유전물질을 개조시키는 과정

1. DNA 기법

(1) 제한효소와 점착성 말단

제한효소restriction : 특정 염기서열에서 DNA 분자의 인산 골격을 끊을 수 있는 효소

ex) Eco RI : E. coli에서 처음 분리된 제한효소. 제한자리는 6개의 염기로 구성

5'ㅗㅗㅗGAATTCㅗㅗ3'

3'ㅗㅗCTTAAGㅗㅗㅗ5'

DNA의 절단된 제한절편restriction fragment의 끝은 점착성 말단stcky end이라는

짧고 단일가닥으로 된 꼬리를 갖게된다.

(2) DNA 분자의 잘라잇기와 클로닝

벡터 분자를 외래 DNA 절편을 만들었던 제한효소로 절단 → 벡터 분자와 외래 DNA 혼합

→ 리가아제에 의해 당-인산 골격을 공유결합으로 연결

→ 칼슘으로 처리하여 세포벽의 투과성을 높인 박테리아 세포에 이 플라스미드 DNA를 첨가

→ 도입된 DNA는 박테리아가 세포분열을 할 때마다 함께 복제

플라스미드를 흡수한 세포와 흡수하지 않은 세포의 구별

1. 대부분의 플라스미드는 숙주세포에게 항생제에 대한 저항성 부여

⇒ 플라스미드를 흡수하지 않은 숙주세포를 죽게 할 항생제가 포함된 배지에서 배양

ex) 항생제 - 암피실린ampicillin

2. 외래 DNA가 들어간 플라스미드는 기능 상실

테트라사이클린tetracycline 같은 항생제 저항성 유전자를 클로닝의 제한자리에 놓는다

→ 삽입된 DNA에 의해 테트라사이클린 저항성 유전자가 불활성화되어

테트라사이클린 배지에서는 자라지 못한다.

푸른색의 산물을 생산하는 유전자를 플라스미드의 클로닝 제한자리에 놓는다

→ 원래의 유전자의 산물은 푸른색이나, 그 유전자에 DNA가 삽입되면 무색 으로 변함

① 유전자 도서관 : 다양한 클론을 모은 것이며, 각 클론은 특수한 DNA 절편을 포함

② cDNA 유전자 도서관complementary DNA

mRNA를 역전사효소로 처리하여 DNA 사본 생성

→ cDNA에서 mRNA를 제거 하고 DNA 중합효소 및 뉴클레오티드와 배양해 이중 가닥으로 만든다

→ 이중 가닥의 cDNA를 플라스미드 벡터에 결합시켜 cDNA 도서관을 만듬

mRNA로 발현되는 유전자의 클론만을 갖게되며, mRNA가 출발 물질이므로 인트론이나

프로모터는 이 도서관에 타나나지 않음

16장. DNA가 바뀔때

1. DNA의 안정성

DNA의 바깥쪽 골격인 당-인산에서의 당과 당 사이의 공유결합과 안쪽 골격인 염기 사이의 수소결합

뉴클레오솜 내의 히스톤과 염색체의 특수한 배열이 DNA가 직접 노출되지 않게 함

상보적인 염기쌍을 형성하기 때문에 손상으로부터 자신을 보호

⇒ 안정성에도 불구하고 돌연변이가 발생하며 유전적 다양성의 원인이되고 결국 진화의 근거가 된다

돌연변이성 변화

① 점돌연변이point mutation : 하나 또는 몇 개으 뉴클레오티드를 변화시킴

② 염색체돌연변이chromosomal mutation : 염색체 절편의 재배열, 결실 또는 복제

③ 전위transposition : DNA 사본이 게놈 내에서 새로운 위치로 삽입

2. 뉴클레오티드 수준에서 일어나는 DNA 손상의 성질

돌연변이원(mutagen;방사선과 화학물질)에 의해 DNA 전사와 복제를 방해

1차적 손상primary lesion : DNA 회복과정에 의해 효율적으로 제거

X선이나 고에너지 방사선 노출에 의해 이중 나선의 한 가닥이 절단

자외선에 오래 피부를 노출시키면 피리미딘이합체 형성

화학적 돌연변이원 - 삽입성물질intercalating agent : 염기쌍 사이에 끼어들어가 DNA가 뒤틀리게 함

염기유사물base analog : 뉴클레오티드와 유사해서 DNA 사슬에 쉽게 끼어들수 있는데 수소결합의

성격이 달라 다음번 복제때 잘못된 염기가 끼어들수도 있는 원인이 된다.

DNA 변형물질(DNA modifying agent) : DNA와 반응하여 염기에 화학기 첨가

3. DNA 회복

(1) 광재활성화photoreactivation

청색파장은 비정상적인 결합을 끊는 회복효소repair enzyme를 활성화시켜 자외선에 의해 유도된 피리미딘이합체를 교정한다.

(2) 절제수선excision repair(그림 25)

DNA 선상을 움직이는 효소가 한쪽 가닥에서 땹 개의 염기와 함께 이합체를 절단

→ DNA 중합효소와 리가아제가 반대쪽 가닥을 주형으로 사용해 새로운 뉴클레오티드를 만듬

4. 점돌연변이

(1) 치환substitution

염기치환base substitution 돌연변이 : 하나의 염기쌍이 치환되거나 대치되는 것

ex) 베타-글로빈 유전자 : 헤모글로빈을 구성하는 단백질 중 하나를 암호화

① 침묵돌연변이silent mutation - 단백질 구조에 영향을 미치지 않음

베타-글로빈 유전자의 류신을 지정하는 세번째 코돈은 UUG이지만 세번째 염기에서 치환이

일어나도 단백질의 구조는 변화하지 않는다.(류신 지정 코돈은 UUG, UUA 등이 있기 때문)

② 중립돌연변이neutral mutation - 단백질 구조는 변화시키나 기능에는 영향을 주지 않음.

히스티딘으로 발현되는 두번째 코돈의 첫번째 염기에서 치환이 일어나 티로신이 지정

→ 치환된 아미노산은 헤모글로빈 단백질 기능에는 영향을 주지 않음

③ 베타-글로빈의 겸형적혈구 대립유저자 - 여섯번째 아미노산의 코돈이 GAA(글루탐산)

에서 GUA(발린)로 돌연변이 → 헤모글로빈의 구조와 기능에 심각한 영향을 끼쳐 형적혈구빈

혈증을 유발시킴

(2) 사슬종결돌연변이chain-termination mutation

돌연변이에 의해 생긴 새로운 코돈이 세 종류의 종결코돈 중 하나일 경우 염기치환

번역을 미리 종결시키기 때문에 아무런 기능을 하지 못하는 폴리펩티드 형성

(3) 첨가, 결실, 격자이동

첨가addition : 염기가 뉴클레오티드 서열에 끼어들어가는 것

결실deletion : 염기가 뉴클레오티드 서열에서 빠져나가는 것

⇒ 이러한 돌연변이가 유전자 발현 서열 내에서 발생하면 번역 격자를 변화시키기 때문에

치환 현상보다 더 심각한 결과 초래

격자이동돌연변이frameshift mutation : 첨가와 결실이 정보의 번역 격자를 변경시킴

(4) DNA의 비암호화 부위에서의 점돌연변이 - 틸라세미아thalassemia 글로빈 유전자의 점돌연변이

인트론 내의 점돌연변이 : 틸라세미아는 30개의 점돌연변이에 의해 발생되는데 이중 몇개는 인트론에

존재하며 인트론 접합 효율을 떨어뜨려 헤모글로빈 형성이 저하 → 빈혈 증상

프로모터 부위의 치환돌연변이 : 틸라세미아의 30개 치환중 5개는 유전자의 프로모터 부위에 존재

→ 프로모터의 기능을 약화시켜 헤모글로빈의 양을 감소시킴

5. 염색체 돌연변이

DNA 분자에서 이중 나선이 완전히 절단되고, 그 후 회복 과정도 실패하는 경우에 발생

(1) 결실deletion

절단된 두 절편 중 하나는 동원체를 갖고있는 동원체centric 절편이지만 다른 하나는 그렇지 않은

비동원체acentric 절편인 경우가 있는데 세포분열 후기에 이르러 동원절편은 정상적으로

이동하나, 비동원체 절편은 딸세포에 도달하지 못함

⇒ 염색체의 일부 절편을 갖지 못하는 딸세포는 염색체 결실chromosomal deletion 발생

한 염색체가 두 번 절단된 경우 첫째와 셋째 절편이 재연결되는 경우 결실 발생

원염색체ring chromosome : 양 끝이 절단된 중간 절편이 자신의 끝을 연결해 원 형성

(2) 역위inversion : 중간 절편이 양 끝 절편과 거꾸로 재결합되는 것

(3) 중복duplication : 상동 염색체가 서로 다른 위치에서 절단되어 비정상적인 융합회복이 일어나면

한 염색체는 결실이 생기고 긴 염색체는 중복이 발생

(4) 전좌translocation

두 개의 비상동염색체가 절단된 후, 융합 회복이 잘못일어나 한 염색체의 절편이 다른 염색체에 붙는 현상

ex) 전좌 다훈증후군translocation Down's syndrome

14번과 21번 염색체에서 일어나는 현상으로 염색체 비분리에 의한 다훈증후군과 같으나

유전된다는 점에서 다르다.

6. 전위 transposition

DNA 절편의 사본이 게놈상의 새로운 위치로 삽입되는 것

DNA 조각이 염색체의 한 장소에서 다른 장소로 이동하며 발생

(1) 트란스포존의 구조 - B. McClintock

트란스포존(transposon;jumping gene) : 게놈의 한 장소에서 다른 장소로 이동할 수 있는 DNA 절편

중앙 부위에는 트란스포존으로 하여금 자신의 사본을 다른 곳에 삽입할 수 있게해 주는 효소인

트란스포사아제transposase를 암호화하는 유전자가 있고, 양옆 부위는 역반복inverted

repeat라는 뉴클레오티드 서열은 동일하지만 방향이 반대인 염기사슬이 있다.

(2) 돌연변이원으로서의 트란스포존

프로모터내에 삽입되면 전사를 완전히 불활성화 시킴

큰 트란스포존이 삽압되면 프로모터를 암호화 부위로부터 멀리 분리시킬 수 있음

엑손에 삽입되면 격자 이동을 일으키거나 완전히 새로운 아미노산을 삽입시킬 수 있다.

B. McClintock - 세포가 위험한 상황에 놓여 있을 때 전위의 비율이 더욱 증가하는 것으로 보아 전위는

새로운 다양성을 모색하기 위한 최후의 방법이라고 제안

17장. 자연선택과 적응

1. 다윈의 이론

(1) 종의 기원on the origin of species - 1859년

유리한 변이는 보존되고 해로운 변이는 소멸되는 것을 자연선택이라 함

3부.  진 화

용남고등학교 과학 심화학습자료

(2) 신종합설new synthesis

다윈은 유전자의 존재를 알지 못했기 때문에 자연선택의 메카니즘을 설명할 수 없었음

1910년대 멘델의 재발견에 이어 1940년대에 이르러 메이어E. Mayr와 그의 동료들에 의해 유전학과 진화의

원리가 신종합설로 종합됨

2. 생물이 다양해질 수 있는 몇 가지 방법

(1) 변이의 원인

개체군에서의 변이는 돌연변이와 유전자 재조합에 의해 생성

돌연변이 : 배우자에서 일어나는 돌연변이만이 다음 세대로 유전될 수 있으며 체세포의 변이는 유전될

수 없다. 개체군에 있어서 새로운 유전자의 유일한 근원이다.

점돌연변이 - DNA 가닥의 염기 하나에만 영향을 주므로 생성물인 단백질에는 별 영향을

주지 않음(간혹 표현형을 심하게 변화시켜 해를 끼칠수도 있음)

염색체돌연변이 - 염색체가 대량 자발적으로 재배열(복제, 결실, 역위)

고등 동식물에서 나타나는 개체군 돌연변이는 유전자풀에 존재하고 있는 유전자들 간의

독특한 재결합에 의해서만 발생

(2) 유전적 다양성의 유지

자연선택은 불리한 유전자형을 제거함으로써 개체군을 유전적으로 균일하게 만드는 경향이 있음

① 평형선택balancing selection : 다양성을 갖게되는 이유중 일부는 열성형질이 개체군에

드물게 나타날 경우 언제나 잠복하는 경향이 있다는데 있음

(이형접합자는 자연선택의 작용을 받지 않음)

평형선택 결과 나타나는 표현형을 평형다형성balanced polymorphism이라 함

② 이형접합자 이점heterozygote advantage = 초우성overdominance

유전적 다양성이 이형접합자에 의해 유지

(유전자형이 동형접합자보다는 이형접합자일때 번식 성공도가 더 높기 때문)

③ 빈도의존성 선택frequency-dependent selection

어떤 유전자형의 생식적인 성공이 개체군 내의 빈도에 의해 결정

이러한 현상은 한 유전자형이 희귀할 때는 이점이되고 보편적일 때는 불리한 요소가 되는

경우에 나타남

3. 자연선택 natural selection

우세한 조건에 대해 가장 잘 적응한 유전자형이 환경에 의해 선택되는 과정

유전이 가능한 변이체에만 작용

자연선택에 의해 진화(evolution;시간이 흐름에 따라 개체군내 대립유전자들의 비율이 변하는것) 발생

(1) 얼룩나방 - 자연 개체군에서의 자연선택

얼룩나방peppered의 두 가지 형태 : 흰 나방과 검은 나방

환경이 변하는데 따라 얼룩나방은 사망률과 대립유전자 빈도의 변화를 통해 환경에 적응

⇒ 나방은 나무줄기를 덮고 있는 지의류와 똑같이 밝고 얼룩얼룩한 색깔로 위장

→ 그러나 오염으로 인해 지의류가 죽고 나무가 검게 변함

→ 흰 나방은 쉽게 눈에 띄어 많이 잡아 먹히게 되었으나, 검은 나방은 잘 띄지 않음으로

선택상의 이점을 갖게됨

자연선택이 하나의 대립유전자에 작용하는 경우 진화가 빠르게 진행(얼룩나방)되나, 보통의 경우

자연선택은 여러 개의 대립형질에 작용하기 때문에 진화가 매우 느리게 진행

(2) 적응도fitness

한 개체가 다음 세대의 유전자풀gene pool에 미치는 상대적 공헌도

두 적응도의 값의 차를 선택계수selection coefficient라 한다.

4. 진화의 증거

(1) 화석 기록

마시O.C. Marsh : 말equus의 진화에 대한 종합적인 연구를 발표해 다윈 이론의 정당성 입증

화석기록 : 고대의 개체군에 어떤 종류의 선택압력이 작용했는지에 대한 간접적 증거 제공

종선택psecies selection : 새로운 종은 오래된 줄기에서 가지로 나옴

가장 오래 생존하고 가장 많은 가지를 낸 것이 다음 세대에 가장 큰 영향을 끼친다.

(2) 생물지릭학biogeography

다윈의 추론에 따르면 남아메리카에는 토끼가 이동할 수 없었기 때문에 토끼가 없는 대신 그 지역에는

다른 종류의 동물(마라;파타고니아 토끼)이 진화하여 토끼의 생태적 지위를 지위를 차지

서로 유연관계가 깊은 동물들은 같은 지역에서 발견될 확률이 높다.

(3) 비교해부학comparative anatomy

포유류의 상관성 : 대부분이 7개의 목뼈를 지닌 척추동물이라는 사실에 근거

모든 척추동물의 배embryo에는 아가미활이 있다.

상동homologous 기관 : 배에서 같은 기원을 갖는 구조로 진화적 기원이 같다는 것을 의미

외형이나 기능이 전혀 다를 수 있다.

상사analogous 기관 : 외형이나 기능이 비슷하지만 배에서 서로 다른 과정을 통해 형성

진화상의 기원이 서로 다른 것을 말함 ex) 곤충의 날개와 새의 날개

흔적 기관 : 진화적 사건에 대한 기록으로 중요함

(4) 아미노산의 비교생화학

시토크롬 c : 철을 가지고 있는 단백질로서 세포호흡시 전자전달계에서 운반체로 작용

시토크롬 c의 분자구조는 동물집단에 따라 약간의 차이가 난다

→ 포유류와 파충류의 시토크롬 c아미노산 서열에서는 15개의 수적 차이가 나타남

→ 포유류와 파충류는 고생대인 2억 6500만 년 전에 나뉘었으므로 1700만년에 한 번꼴로

돌연변이가 일어났음을 의미

⇒ 아미노산 서열의 돌연변이 속도는 얼마나 오래 전에 두 개의 계열로 갈라졌는 지를

결정하는 일종의 분자 시계가 될 수 있다.

(5) 뉴클레오티드의 비교생화학

단백질의 변화, 즉 유전적 변화는 각 진화 계열마다 비슷한 속도로 일어남

DNA의 뉴클레오티드 서열 : 두 생물체의 DNA를 한 가닥씩 썩어 혼성화hydridize시킨 다음 각 염기쌍이

짝을 이루는 정도로부터 유전적 유사성을 알아냄

⇒ 형태는 유사하면서도 DNA 서열은 큰 차이를 보이는 경우가 있는데, 이것은 이들이

서로 다른 방향에서 진화하여 나중에 외형이 유사하게 되었다는 것을 의미

(6) 인위선택artifical selection

자연선택과의 근본적인 차이점은 자연은 생식을 성공적으로 이끄는 형질만을 선택한다.

18장. 소진화와 변화하는 대립유전자

1. 대립유전자와 대립유전자 빈도

진화는 어떤 개체군population의 모든 유전자를 포함하고 있는 유전자풀이 변함으로써 발생

빈도frequency : 한 개체군내의 특정 대립유전자가 차지하는 비율

대립유전자 빈도allele frequency : 한 개체군내에서 하나의 특정한 대립유전자의 비율

이 대립유전자가 변할 때 진화가 진행된다.

2. 하디 - 바인베르크 법칙

G. Hardy : 대립유전자 각각에 주어진 빈도, 즉 정상적인 손가락을 가진 사람과 짧은 손가락은 가진

사람의 상대적 수는 자연선택이 수반되지 않는 한, 세대가 거듭되더라도 같게 유지될 수

밖에 없음을 보여줌(유전적 평행genetic equilibrium)

하디-바인베르크 법칙Hardy-Weinberg law

외적 요인이 작용하지 않는다면 유전자와 유전자형 빈도 모두가 변하지 않고 평형을 이루게 됨

(1) 하디-바인베르크 법칙은 어떻게 작용하는가

생물학에서의 개체군 : 서로 교배하거나 교배가 가능한 개체의 집단을 의미

F1 교배 후 F2 세대의 표현형을 보면 열성 대립유전자가 감소함을 제시해 준다. 그러나 대립형질의 수는 빈도가 P나 F1에서 같음을 입증

F2 간에 가능한 교배를 모두 실시하면 F3가 나오는데 우성과 열성

대립유전자의 총합은 열성대립유전자가 쉽게 감소하지 않음을 다시 한 번 입증

F1 모두 Aa (A 대 a의 비율은 1 : 1)

F2 AA-1/4, Aa-1/2, aa-1/4 (A 대 a의 비율은 1/2 : 1/2)

(2) 대수적 설명

대립유전자 A의 대립유전자 빈도를 P라 하고 대립유전자 a의 대립유전자 빈도를 q라 함

⇒ p + q = 1 ( 1 = 전부 )

하디-바인베르크 분포는 예상되는 AA 유전자형 빈도가 p2, Aa의 빈도는 2pq,

aa의 빈도는 q2이라는 것을 보여줌

⇒ p2 + 2pq + q2 = 1 (p2, 2pq, q2은

각각 AA, Aa, aa 유전자형의 빈도가 되기 때문)

ex) 사람의 정상적 피부와 눈색깔을 나타내는 대립유전자인 A는 알비노증을 나타내는

a에 대해 우성 → aa(알비노)는 20000명 중 한 명 꼴로 나타남

하디-바인베르크 방정식에 따르면 유전자형 aa의 빈도는 q2이므로 q2=1/20000

∴ q = 1/141 우성대립유전자 A의 빈도는 p=1-q 이므로 140/141이됨

⇒ 이형접합성 Aa는 2pq 이므로 2 * 140/141 ? 1/141 = 1/70 (약 1.4%)

(3) 하디-바인베르크 법칙의 조건

① 교배는 완전히 무작위적이어야 한다.

② 돌연변이는 있을 수 없다.

③ 이입과 이출이 없다.

④ 대립유전자는 멘델의 제 1법칙에 따라 분리되어야 한다.

⑤ 기대값은 개체군과 표본집단의 크기가 대단히 클 때에 한해서 정확(이런 경우는 전혀 없음)

⑥ 개체군에는 선택이 작용하지 않는다.

⇒ 하디-바인베르크 평행을 붕괴시킬 수 있는 두 가지 요인들은 돌연변이와 자연선택

3. 돌연변이 - 새로운 정보의 유입

(1) 평형돌연변이와 선택

돌연변이가 개체군의 유전적 평형을 혼란시킨 다음에는 자연선택에 의해 선택

→ 성공적인 생식을 방해한다면 유전자풀에서 돌연변이형을 감소시키고, 생식의 성공에 도움이

된다면 증가시킴

4. 자연선택의 방향

하디-바인베르크 법칙은 일정한 조건 하에서는 한 개체군내의 대립유전자 빈도가 같다는 것을 말해줌

자연선택은 무작위적으로 나타나는 돌연변이에 대해 유리한 돌연변이형은 개체군에서 증 가되어 다른

종류의 형질을 나타나게 하고, 유리하지 못한 돌연변이체와 형질은 시간이 지나면서

개체군에서 사라진다.

한 개체군의 모든 개체에 대해 단 한 가지 형질을 도표로 표시하면 정규분포(normal distribution)

곡선을 얻게됨 ⇒ 자연선택에 의한 변화가 어떻게 진행되는가에 따라

안정화선택(stabilizing selection), 방향성선택(directional selection),

분당성선택(disruptive selection)의 3가지 경향으로 나뉘어짐

(1) 안정화선택

특정한 주위 환경에 잘 적응한 개체군고 연관되어 있기 때문에 이러한 개체군의 개체에서 일어난

유전적 변화는 해로울 가능성이 많다.

대부분의 개체군은 그들의 환경에 잘 적응되어 있기 때문에 안정화선택이 가장 흔한 자연선택의 형태이다.

(2) 방향성선택

자연상태에서의 방향성선택은 한쪽 극단에 있는 개체에게 유리한 환경 변화에 대한 반응이다.

ex) 얼룩나방, 기린의 초기 진화

(3) 분당성선택

중간형이 불리하며 양 극단에 있는 것이 유리하기 때문에 두 가지 모양의 분포곡선 을 만든다.

5. 무작위적 변화

하디-바인베르크 평형이 유지되는 조건 : 큰 개체군

→ 개체군의 크기가 클수록 진화의 속도는 지체된다(만약 동전을 10번 던져서 앞면이

9번 나올 수 있다면 이것은 던진 횟수의 90%가 된다. 그러나 횟수가 만번이 되면

확률법칙에 따라 던진 횟수의 50%가 앞면을 보일 것이다)

(1) 유전적부동genetic drift

개체군에서 자연선택에 기인하지 않는 대립유전자 빈도의 모든 무작위적 변화현상

작은 개체군에서 가장 쉽게 관찰

(2) 개체군 병목현상population bottleneck

개체군이 짧은 기간에 감소되어 유전자 빈도의 무작위적 변화가 일어나는 현상

감소된 개체군이 회복됨에 따라 대립유전자의 빈도는 우연히 손실된 대립유전자들에 의해 바뀌게 될 것이다.

(3) 창시자 효과founder effect

한 개체군의 일부분이 원래의 개체군으로부터 분리되어 새로운 지역에서 스스로 집단을 이룰 때

일어나며 이때 새로운 집단의 대립유전자 빈도는 원래의 것과 다르게 된다.

(4) 중립론자 대 선택론자

① 중립론자neutralist : 분자수준의 많은 변이는 유전적 부동을 통해 축적되는

중립돌연변이에서 기인한다고 주장

선택론자selectionist : 대부분의 진화적 변화를 자연선택에 의한다고 주장

19장. 대진화 - 종의 기원

대진화macroevolution : 수세대에 걸쳐 개체군 수준 이상에서 일어나는 생명체의 대변화

1. 종이란 무엇인가?

린네C. Linnaeus : 생물체를 외양에 따라 각각 다른 종으로 구분

마이어E. Mayr : 종은 실제로 혹은 잠재적으로 교배 가능한 자연 개체군이고 각 개체군은 생식적으로

서로 격리되어 있다고 정의

(1) 종species 개념의 문제점

Cannis 속 : canis 종의 각각은 분리되어 있는 것으로 간주되나 각각은 집개와 쉽게 교배

→ 하지만 그들은 일반적으로 그룹내의 다른 것과는 기회가 주어진다 해도 교배하지 않음

(황금재칼canis aureus, 줄무늬재칼canis adjustus, 검은등재칼canis mesomelas 등)

무성생식하는 종을 포함하지 않기 때문에 신체적 외양을 기준으로 함(화석상의 종 결정도 동일)

2. 분류학과 계통학

(1) 종의 명명법

학명은 이명 체계binominal system를 따라서 속(genus; 대개 명사)과 종(species; 형용사이나 간혹

인명)의 두 용어로 표시 - 린네에 의해 개발

(2) 분류학적 체계 - 계kingdom에서 종species 까지

분류학taxonomy : 생물체를 동정, 명명, 분류하는 과학

계통학systematics : 생물체의 진화 관계를 결정하는 것

종이 어떤 속에 속하는지, 그리고 속이 어떤 과에 속하는지 등을 결정

분류학적 범주 : 계kingdom, 문phylum, 강class, 목oder, 과family, 속genus,

종species, 아종subspecies

⇒ 같은 강에 포함되는 두 종은 다른 강에 속하는 두 종 보다 더 연관성이 높다.

(3) 다섯 개의 계

① 모네라계monera : 원핵생물 혹은 박테리아

② 원생생물계protista : 원생동물(protozoa; 비광합성 원생생물)과 조류(algae; 광합성 <

원생생물)를 포괄하는 대부분의 단세포 진핵생물

③ 균계fungi : 대부분이 다세포성, 기생생활형, 부식성 생물(사상균, 노균, 버섯, 지의류)

④ 식물계plantae : 다세포성 광합성 생물로 진화적으로 단순한 이끼에서부터 고등한

현화식물에 이른다.

⑤ 동물계animalia : 다세포성 동물로서 해면동물과 후생동물을 포함

※ 분류 체계의 문제점 : 바이러스를 언급하지 않음

⇒ 계는 진화적인 유연관계를 내포해야 하는데 바이러스의 진화적인 기원이 알려져 있지

않기 때문에 계에 포함되지 않음

※ 원핵생물계에서의 또 다른 문제점 : 계는 하나의 공동조상에서 유래했을 것으로

추정되는 단계통 단위monophyletic unit이지만 원생동물과 조류는 서로 다른 조상에서 진화

한 다계통 단위polyphyletic unit 이다.

3. 분류학의 방법

(1) 고전적 접근

상동기관에 근거를 두고 분류하는 방법으로 상동기고나을 찾아내는 첫번째 단계는 비교해부학과 련되어

있으며 생물의 외양에 기초를 두고 있다.

동물의 배발달을 고려하여 각 동물의 배발생의 유사성에 기초

→ 배발달의 유사성은 상동기관의 증거로 간주되며 기본적인 연관성을 나타낸다.

⇒ 공통 형질 묶어내기constellation of character 즉, 비교해부학, 화석학, 발생학 등의

접근 방법에 의존

(2) 표현론적 접근phenetic approach

연관성에 기초하는 어떤 진술도 추측으로 간주되기 때문에 연관성을 숫자로 표시

→ 수리채점계numerical scoring system를 사용하여 많은 수의 형질을 관찰한 후 서로 공유

하는 형질의 수에 따라 각 생물에 숫자를 매기고 그에 따라 생물간의 유연관계 표시

※ 비판 : 표현형에만 의존해서 연관성을 찾는데 내부적 차이 또는 유전적 차이를 나타낼 수 없음

수렴진화convergene evolution에는 속수무책임

(3) 분지론cladistics

생물을 공동 조상에서 갈라져 나간 시기에 따라 분류하는 것이며, 각 생물들이 조상 그룹에서 갈라진

이후 얼마나 분화되었는가 하는 분화의 정도는 고려하지 않는다.

계통적 수상도cladogram : 공동 유도형질(shared drived charater; 공동 조상으로부터 갈라져 나온

후에 나타나며, 앞서 존재했던 모든 그룹과 상동성을 갖는 새로운 기관을 말함)이라

불리는 특별한 종류의 상동형질에 기초함

4. 종분화 메카니즘

(1) 이지역성allopatry과 종분화

이지역성 : 지리적으로 다른 지역에 개체군이 분포하는 것

이지역성 종분화allopatric speciation : 한 개체군에 속했던 일부 그룹이 지리적 격리 후에 새로운

종을 형성하게 되는 것

한 종의 개체군이 격리될 수 있는 주요 방법

① 개체들이 살만한 새로운 장소를 찾아 옮겨 가는 것 ex) 갈라파고스 섬의 새

② 느린 지질학적 변화과정을 통해 발생 → 대륙이동continental drift

(2) 근지역성parapatry과 종분화

근지역성 : 개체군이 서로 인접해 있거나 서로 직면해 있는 것

개체군들 사이에 뚜렷한 경계선이 있다는 것을 의미

생물들은 경계선을 존중하지 않기 때문에 자연계에서는 근지역성 개체군이 거의 없고, 근지역성적 개체군에서는 새로운 종이 형성되는 근지역성 종분화 parapatric speciation가 일어나기 어렵다.

(3) 동지역성과 종분화

동지역성 : 개체군이 같은 지역에 사는 것

동지역성 종분화sympatric speciation : 같은 장소에 존재하는 개체군에서의 종분화 ex) 식물

① 식물의 동지역성 종분화 : 잡종 형성과 배수성polyploidy을 통해 주로 일어남

잡종형성 : 동물의 잡종은 대개 노새와 같이 불임성임(이유는 감수분열 전기I에서 말과

당나귀의 염색체가 너무 달라서 접합이 일어나지 않아 세포분열 말기에 염색체가 무작위로

분리되어 비정상적인 배우자가 형성되기 때문임)

잡종식물에는 불임성이 되지 않는 이유 - 외형적으로 매우 다르게 보이더라도 유전적으로는

비슷하여 잡종들도 정상적이거나 정상에 가까운 감수분열 을 할 수 있기 때문

배수성polyploidy : 2n의 염색체가 세포분열 준비기에 두 배로 증가하여 사배체가 되는 현상

동질사배체autotetraploid - 정상적 이배체 식물에 사배성이 나타날 때 이 사배체 조직을

일컫는 말. 대체로 불임성

이질사배체allotetraploid - 잡종식물이 자발적으로 사배체화되어 완전한 이배체 염색체

한 벌이 존재할 수 있는 사배체 모든 염색체가 상동 염색체와 짝을 이루어 감수분열이

정상적으로 진행된다

이질사배체 식물은 자신들끼리만 생식할 수 있다(반수체 종과 교배하면 생식력이 없는

삼배체triploid 종자 형성)

② 동물의 동지역성 종분화

식물에서 보다는 훨씬 드물며, 동물에는 배수성이 관여하지 않는다(많은 동물에는 다른 성 염색체와

정확하게 짝을 이룰때만 기능하는 성염색체가 있기 때문)

ex) 1. 날지 못하는 메뚜기 - 화이트M. J. D. White

2. 북아메리카 산사나무hawthorn 해충인 파리maggot fly - 파리들이 분화하여 한 종류는

산사나무를 감염시키고 다른 종류는 사과나무를 더 잘 감염시킴

(두 종은 교배할 수 있기 때문에 종분화가 완전하게 일어난 것은 아니지만 여러 면에서

서로 다름)

5. 생식적 격리 메카니즘

(1) 수정 전 장벽prezygotic barrier

접합자가 만들어지기 전에 확실하게 생식적 격리가 일어나게 하는 메카니즘

① 지리적 장벽geographical barrier : 잠재적인 교배 대상들을 서로 갈라 놓음

② 생태적 장벽ecological barrier : 두 종이 같은 서식처에 살더라도 그 서식처내의 서로

다른 부분에서 살 경우 서로 만날 기회가 드물어 유전자가 거의 섞이지 않음

③ 행동 장벽behavioral barrier : 동물의 행동 차이 때문에 교배가 이루어지지 않는 경우

행동 장벽이 생식과 직접 연결된 경우 - 새소리는 임의의 짝을 유혹하는 수단임(들종달새)

시간적 격리도 포함 (갈색 송어와 무지개 송어는 같은 강에 살지만 각각 봄과 가을에 짝을

짓기 때문에 서로 교배할 수 없음)

④ 기계적 장벽mechanical barrier : 생식기가 서로 맞지 않아서 교배할 수 없음(곤충)

꽃의 구조를 특후화시킴으로써 잡종 형성을 방지 - 다른 꽃에는 가지 않는 특별한

꽃가루매개체pollinator에 의해서만 교배

⑤ 배우자 장벽gametic barrier : 두 종의 개체가 성공적으로 교배하더라도 정자와 난자

사이의 불화합성incompatibility 때문에 수정이 일어나지 않는 경우

(2) 수정 후 장벽postzygotic barrier

접합자가 만들어진 후에 작용하여 생식적 격리를 확실하게 해 주는 메카니즘

① 잡종 형성의 실패 : 유전적 불화합성으로 유전물질이 서로 융합하지 못하기 때문에

체세포분열이 불가능

② 잡종의 생존 실패 : 유전적 불화합성 때문에 감수분열시 심각한 불일치가 생길 것이고

유사분열이 여러 번 거듭된 후에는 결국 접합자가 죽게 될 수 있다.

③ 잡종의 불임 : 비정상적 감수분열로 인해 불임성 배우자를 만들기 때문에 성공적인

생식을 할 수 없다.

④ 잡종의 쇠약 : 잡종 F1은 힘도 세고 생식도 할 수 있다 하더라도 F2 세대는

약하고 결함이 있어 자손을 낳을 수 없다.

6. 진화의 양상

(1) 발산진화divergent evolution

새로운 생태적 지위로 퍼져 나가 적응하는 과정에서 서로 달라지게 되는 과정

새로운 생태적 지위를 차지하게 되면 자원에 대한 경쟁이 적어지기 때문에 자연선택에 유리

(2) 수렴진화convergent evolution

서로 다른 종이 비슷한 환경에 대해 비슷한 적응을 할 때 발생

생화학적인 면에서부터 형태적 면에 이르기까지 거의 모든 수준에서 일어남

ex) 포유류와 유대류 - 오랫 동안의 격리, 선택, 적응을 통해 서로 비슷해짐

(3) 공동진화coevolution

두 종간의 상호 영향에 의해 서로의 진화 방향이 결정되는 것

ex) 포식자와 피식자의 관계

7. 점진주의와 단속 평행설

점진주의gradualism : 종은 작은 변화들의 축적을 통해 오랜 세월을 거쳐 변한다는 다윈의 가설

단속평행설punctuated equilibrium : 진화는 갑자기 시작되며, 일단 종이 형성되면 오랜 기간 동안

변하지 않다가 아주 갑자기(수만 년이라는 지질학적 시간) 크게 변한다는 개념

20장. 생명의 기원

1. 생명의 기원에 대한 가설

홀데인-오파린의 가설Haldane-Oparin hypothesis

원시대기 상태에서는 산소가 적었기 때문에 암모니아, 메탄, 물과 같이 수소를 많이 함유한

물질에서 아미노산, 당, 뉴클레오티드의 염기가 생성(합성에 필요한 에너지는 번개,

자외선, 열 복사선으로부터 얻음)

→ 유기분자가 농축되어 선구물질의 농도가 계속 증가함에 따라 중합반응이 일어나게 되어 단백질 합성

→ 단백질의 변형으로 최초의 효소 형성

→ 코아세르베이트(coacervate; 소수성 단백질이나 지질층으로된 막성물질에 둘러싸인 물질) 형성

(1) 밀러-유리의 실험

플라스크에 산소를 배제하고 적은 양의 물과 함께 메탄, 암모니아, 수증기, 수소 주입 후 지속적인 전기 방전

→ 알데히드, 카르복시산, 아미노산 검출

2. 원시 지구

태양계의 선구체는 광활하고 평평하며 기체로 이루어진 구름, 먼지, 다른 부스러기의 집합체였음

구름의 온도가 낮았으나 태양과 행성으로 융합될 때 중력에 의해 압착되면서 엄청난 열을 생성했고 또한

방사능으로부터 열이 보충됨

지구는 태양과 태양계의 다른 행성과 함께 약 46억년 전에 형성(열 때문에 지구의 지각은 반액체 상태로

녹아있다가 6～8억 년이 지나고 다시 굳어짐)

지각의 온도가 물의 끓는점 아래로 떨어지자 폴우가 내리기 시작했고 대양이 형성

화산에서 분출된 대기는 대량의 수증기와 메탄, 이산화탄소, 일산화탄소, 암모니아, 황화수소로 구성

⇒ 원시 대기 : 물, 이산화탄소, 일산화탄소, 질소, 약간의 수소로 구성되어 있었다고 추정

3. 오늘날의 가설

(1) 단위체monomer

현재 밝혀진 원시대기 조성과 에너지원으로부터 합성된 단위체 목록 : 당, RNA와 DNA의 모든 뉴클레오티드

염기, 아미노산, 대부분의 필수 비타민

(2) 중합체polymer

생물의 모든 중합반응은 물을 제거하는 탈수반응을 통해 단위체를 결합시킴

물에서는 생물 중합체가 서서히 분해되어 다시 단위체로 되돌아 가며 열은 이 과정을 촉진시키기 때문에

효소의 촉매 없이 물에서 자발적으로 중합반응이 단위체 농도가 매우 높아야 함

중합반응에 대한 폭스S. Fox의 가설 ⇒ 아미노산이 풍부한 선구물질이 증발에 의해 농축되고 가열되어

폴리펩티드가 자발적으로 형성 (자연발생적 중합체 집합을 열성 프로테이노이드thermal

proteinoid라 함)

핵산 중합체가 자발적으로 생성될 수 있다는 증거는 없다.

(3) 자기복제계

핵산과 단백질 중 어떤 고분자가 처음 형성되었는가 하는 문제

⇒ 현존 생물체는 DNA, mRNA, tRNA, rRNA 같은 핵산을 이용해 폴리펩티드를 합성해서

효소를 만드는 반면 핵산을 합성하기 위해서는 효소가 필요하다.

4. 원세포 모델

(1) 오파린과 코아세프베이트 (효소를 첨가해 만듬)

코아세르베이트coacervate : 작은 구체로서 이온과 pH를 알맞게 조절한 물에 어떤 고분자를 주입할 때 형성

계속해서 주위 환경으로부터 물질을 선택해 받아들이기 때문에 크기가 증가하고, 결정적인 크기에 이르면

분열하여 그 수가 증가한다.

⇒ 물질의 선택적 흡수, 생장, 분열, 개체수의 증가라는 생명의 특성을 보여줌

(2) 폭스와 열성 프로테이노이드 (세포에서 추출한 효소는 사용하지 않음)

프로테이노이드proteinoid : 아미노산 농축액을 증발 탈수시켰을 때 자발적으로 중합 되는 폴리펩티드

두 층의 막을 형성하여 수중 환경으로부터 스스로를 격리시킴

주위 환경으로부터 선택적으로 분자들을 받아들여 자라고, 다른 프로테이노이드 마이크로스피어

(microsphere)와 융합하여 표면에 작은 돌기를 만들어 조건이 허락되면 불열

(3) 한 조각의 점토

점토 미립자 : 전기적으로 하전되어 있어 단위체와 반응할 수 있으며, 어떤 경우에는 단위체의

중합반응을 촉매함

아미노산은 점토 미립자의 표면에 프로테이노이드를 형성

(4) 모델에 대한 고찰

자기복제계는 우선 작은 물방울 안에 있는 분자가 작은 분자들로 나누어지고 이들이 주형이 되어

새로운 복제 사본을 만듬 (초기 생명체의 진화에 필수적인 단계)

5. 최초의 세포

(1) RNA - 유전자와 효소

최초의 유전자가 DNA 보다는 RNA에서 암호화되었다고 확신하는 이유

- RNA도 정보저장 능력을 가지기 있으면서 DNA보다 단순하다.

DNA 뉴클레오티드는 원시 조건하에서 자발적으로 중합되지 않는 반면 RNA는 뉴클레오티드는

자발적 생성이 가능함(오글L. E. Orgel) → 복제효소의 도움 없이 복제가 일어남

RNA의 촉매적 성질 : rRNA 일차전사체는 효소의 도움없이 그들 스스로 인트론을 제거할

수 있음 → 초기 RNA 유전자는 인트론과 액손을 함께 포함하고 있었다고 주장(다넬J. E. Darnell)

역전사를 통한 DNA 생성 가능성 → 역전사효소와 유사한 효소가 모든 진핵세포에 존재하고

있어 이 효소가 아주 오래전에 생성되었음을 시사

DNA가 생겨난 이유 : DNA는 RNA에 비해 안정성이 더 높고 정보 저장에 있어 더 효율적이며 복제가 잘못된

곳을 고치고 돌연변이를 삭제할 수 있기 때문

생명의 역사 초기에서 RNA가 DNA로 전환됐다는 사실은 현재 진핵생물에 왜 인트론이 존재하는가를 해명

(2) 세포의 조상인 프로게노트progenote

프로게노트 : 인트론을 완전히 갖춘 DNA로 형질전환을 일으킴

리보솜을 가지고 있어 유전적 메세지를 폴리펩티드로 번역할 수 있음

세 가지 계열로 분리 - 시원세균archaebacteria과 진정세균eubacteria(원핵생물) 그리고 진핵생물

(3) 물질대사를 하던 초기 세포

최초의 세포가 지녔던 물질대사의 특징에 대한 논쟁

주장 1. 최초의 생명체는 광동립영양적photoautotrophic 이거나 화학독립영양적

(chemoautotrophic)이었음 → 다른 유기체에 의존하지 않고 각각 빛과

무기화합물로부터에너지를 끌어내어 사는 독립영양생물autotroph이다.

주장 2. 최초의 세포는 오늘날의 클로스트리듐(clostridium; 혐기성 토양세균)의

원시적 형태 → 비교적 단순한 무산소호흡을 했을 것임

초기 종속영양세포는 대양에서 자발적으로 단위체로부터 에너지를 제공 받음

→ 세포군이 늘어나면서 자원을 모두 소모 → 경쟁으로 인해 자연선택 발생

→ 독립영양생물의 탄생

(4) 초기 독립영양생물

최초의 독립영양생물은 수소를 얻기 위해 가장 간단한 형태의 광계로 빛에너지를 이용했으리라 추측

- 원시 남세균이 에너지적으로는 덜 유리하나 풍부한 물로부터 수소를 공급받아 광합성을

하기 시작(수소의 제공원인 황화수소와 풍부한 햇빛을 동시에 제공하는 장소가 극히

제한되어 있었기 때문) → 초기 남세균이 생태적 지위를 개척하고 증식하면서 방출한

산소 분자는 무산소성 경쟁자에게 해를 끼침(광합성에서 물이 수소원이 되면 그 산물은

산소 분자임) → 산소에 민감한 대부분의 생물체가 멸종하고 일부는 돌연변이와

자연선택에 의해 산소에 덜 민감한 생물로 출현 → 산소의 부식력을 사용해 유기

음식물로부터 에너지를 제공받는 산화적 산소호흡 탄생

초기 지구는 산소가 생기는 속도 만큼 빠르게 산소를 흡수하는 산소수용부(oxygen sink;

철원소, 황원소, 황화철이 많은 산소를 산화철과 다양한 황산염으로 변형시킴)를 갖고 있었음

⇒ 산소수용부가 포화되면서 자유 산소가 대기로 배출되었고, 새로운 종류의 생물체인

진핵생물이 두각을 나타내기 시작함

종속영양생물 : 풍부한 남세균을 흡수해 그들의 저장된 에너지를 이용

→ 이렇게 해서 첫번째 초식성 동물 출현

21장. 원핵생물과  바이러스

1. 원핵생물의 기원

원핵생물 출현의 증거는 35억 년 된 지층에서 발견된 스트로마톨라이트stromatolite라는 기둥

모양의 퇴적물에서 찾을 수 있음

스트로마톨라이트 : 각 층은 원시형 시아노박테리아(cyanobacteria; 남세균)가 조밀하게 모여 이루어짐

→ 미생물은 주위 물로부터 탄산칼슘과 무기물을 흡수하여 화석화

2. 원핵생물의 생물학

(1) 세포의 구조

막으로 이루어진 세포소기관organelle이 없으므로 세포질내에서 식별할 수 있는 구조를 볼 수 없음

① 세포질의 구조

인지질로 이루어진 이중막으로 단백질이 드문드문 끼어 있는 원형질막으로 둘러싸여 있음

광합성 세균들은 원형질막이 틸라코이드를 형성하고 여기에 광합성 색소가 있음

메소좀mesosome : 막이 접혀서 형성된 구조로 세포 분열시 염색체 분리와 격막 형성을

돕는 것으로 추측

필리(pili; 섬모) : 필린pilin이라는 단백질로 이루어진 가는 돌출물

기생성 세균이 숙주세포에 부착하는데 쓰임

cf. 성 필리sex pili - 유성생식 과정에서 유전자를 상대방 세포에 전달해주는 기관

② 세포벽, 캡슐capsule 및 항생물질antibiotics

진정세균 : 펩티도글리칸peptidoglycan 분자를 세포벽 구성 물질로 이용

일부는 얇은 펩티도글리칸 세포벽과 그것을 둘러싸는 외막인 얇은

인지질-단백질 복합체의 외부층을 갖고 있음

또 다른 세균의 세포벽은 두꺼운 펩티도글리칸에 테코인산(techoic acid)이라는

다당류가 덮여있다.

시원세균 : 단백질성 물지로가 그 외의 잘 확인되지 않은 중합체들로 세포벽을 이룸

두꺼운 세포벽을 가진 세균의 특징

1. 세균의 많은 종이 페니실린에 대하여 고도의 감수성을 나타냄

(페니실린의 존재하에서는 분열하는 세포의 펩티도글리칸 합성효소가

저해를 받아 세포벽이 형성되지 못하고, 세포벽이 없을 경우 외부에서

유입되는 물에 대항할 수 없으므로 세포막이 파괴되기 때문)

2. 그람염색gram staining시에 사용하는 크리스탈 바이올렛crystal violet을 흡수해

보유하는 성질이 있음(그람양성gram positive)

cf. 얇은 세포벽을 가진 세균은 그람염색시 크리스탈 바이올렛을 보유하지 못하기 때문에

그람음성gram negative이라고 하며, 페니실린에 대해 감수성을 나타내지 않음

점액층 또는 캡슐capsule : 복합다당류 또는 단백질로 이루어진 점액물질

기생성 세균이나 자유생활을 하는 세균으로 하여금 숙주에 부착하여 영양분의 흡수를

원활하게 해줌

숙주의 백혈구에 의한 식세포작용phagocytosis에 저항할 수 있게 해줌

(어떤 경우는 캡슐을 구성하는 다당류가 항원성을 나타내기 때문에 백혈구에 의한

식세포작용을 촉진시킴)

③ 내생포자endospore : 많은 박테리아는 내생포자를 형성

탈수된 세포로서 모든 대상활동이 중지되고 세포 성분이 휴면상태에 있어 강한 내성을 지님

적당한 조건이 되면 포자가 수분을 흡수해 세포는 다시 활성을 찾는다.

(2) 세포의 형태와 배열

① 세포 형태에 의한 세균의 종류

간상세균 또는 간균bacilli : 단일 세포 또는 쇄를 이루며, 쇄는 종종 외층으로 싸여 있음

구형세포 또는 구균cocci : 배열 상태가 여러 가지로 단독, 쌍(diplococcus),

염주형, 쇄상(streptococcus), 포도상 집합체(staphylococcus), 8개의 그룹 등을 이룸

나선형세포 : 운동성에 따라 3그룹으로 나누어짐

1. 나선형의 필라멘트를 이루는 여러 개의 세포로 구성, 활주운동glidign을 함

2. 스피로헤타spirochete : 유연한 세포벽을 가지며 외막 안쪽에 존재하는 축사

(axial filament)의 작용에 의해 운동성을 나타냄

3. 스피릴라spirilla : 견고한 세포벽을 가지며 편모에 의해 운동성을 나타냄

콤마형세균 : 비브리오vibrio 세균은 음성이며 악성 비브리오 중 하나는 외독소

(exotoxin)를 분비하여 콜레라cholera를 일으키기도 한다.

② 마이코플라스마mycoplasma : 생물 중에서 가장 작은 세균

세포벽이 없어 일정한 세포의 형태를 갖추지 못하며, 동물에 기생

(몇몇 식물에서도 발견)

페니실린에 내성을 갖음(페니실린이 세포벽 형성만을 방해하기 때문)

이분법에 의해 번식하고, 한 종류가 폐렴 유발

(3) 세균의 운동bacterial movement - 편모 이용

진핵성 편모 : 미세소관의 활주sliding 작용에 의해 파동과 같은 운동을 함

세균의 편모 : 뻣뻣하고 관상의 막대 모양이며 나선형으로 구부러져 있고,

플라젤린(flagellin)이라는 단백질로 구성

세포벽의 부착 부위로부터 돌출되어 있으며 축을 중심으로 회전하지 때문에 세포를 끌어줌

cf. 활주세균(glading bacteria=점액세균myxobacteria) : 활주운동으로 이동 하는

세균으로 흔하지 않음

건조한 조건이 형성되면 서로 달라붙어 덩어리를 이룬 후 끝에 자실체fruiting가 달려

있는 대 모양의 구조 형성

→ 자실체내에 포자가 형성되며 포자가 퍼져 적당한 환경에 떨어지면 발아하여

새로운 세포를 만듬

(4) 세균의 증식bacterial reproduction

무성적인 것으로 유사분열mitosis 또는 감수분열meiosis를 거치지 않는 분열fission에 의존

분열이 시작되기 전에 DNA 복제가 일어나며, 복제된 분자들은 메소솜에 부착된 후 분리

cf. 드물지만 유성적 과정인 접합conjugation을 통해 유전자의일방적 전달이 일어날 수 있음

→ 성 섬모sex pili에 의해 일어남

(5) 세균의 대사활동metabolic activities

종속영양생물heterotroph : 필요한 영양물질을 다른 생물에 의존

(분해자decomposer, 기생생물parasite)

독립영양생물autotroph : 광독립영양생물 - 광에너지를 이용해 무기물로부터 필요한 분자를 합성

화학적독립영양생물 - 물 대신 토양의 무기물질을 이용하나 화학반응으로부터 얻는

에너지를 탄수화물 합성에 이용

세균의 에너지 : 종속영양세균 중에서 호기성세균은 미토콘드리아와 유사한 세포내 호흡을 함

⇒ 전자는 막에 존재하는 전자전달계를 통해 운반되고, 양성자는 양성자 펌프에 의해

세포질로부터 세포 밖으로 내보냄

→ 화학삼투적 농도 기울기 형성

→ 인산화효소를 포함하고 있는 세포막 통로를 통해 세포질내로 들어갈 때 ATP 합성

※ 양성자 농도기울기 : 영양분을 세포내로 이동하는 능동수송을 가능하게 하고,

세균의 편모도 회전에 필요한 힘을 양성자의 유입으로부터 얻는다.

(6) 종속영양세균bacterial heerotroph

① 분해자decomposer : 효소를 분비하여 죽은 생물아니 노폐물내의 유기물질을 분해

분해고정의 결과로 질산, 인산, 황산기와 같은 중요한 이온이 유리되어 다른 생물들이

이를 이용할 수 있음 → 진핵 또는 원핵 광독릭영양생물의 대사와 생장에 중요

(7) 독릭영양세균bacterial autotroph

① 광독립영양생물photoautotroph

남세균(시아노박테리아cyanobacteria) : 엽록소는 원형질막의 연장인 틸라코이드 속에 존재

광합성 색소는 엽록소 a와 보조색소accessory pigment인 베타 카로틴beta carotene을 함유,

엽록소 b는 없다.

피코빌린phycobilin : 적색과 청색 색소로 광에너지의 포획에 중요하고 남세균 특유의

색깔을 내게함

이질세포heterocysts : 질소고정세포로 공기 중의 질소를 아미노산의 형성에 필요한

형태나 그 외의 질소화합물로 전환

염세균halobacteria : 세균로돕신bacteriorhodopsin을 이용하여 광에너지를 포획하고이

에너지를 이용해 양성자를 세포 밖으로 펌프해 삼투적 기울기 형성

광합성에 엽록소를 이용하지 않음

② 화학적 독립영양생물chemoautotrophs

지각 속에 있는 간단한 무기물을 산화하여(전자 제거) 에너지 획득

→ 에너지는 분자를 형성하는 결합에너지로 쓰이며 이산화탄소를 유기물합성의 탄소원으로 사용

3. 진정세균과 시원세균

우스C. R. Woese - 원핵생물이 서로 관련이 없는 두 가지의 생물인 시원세균archaebacteria과

진정세균eubacteria으로 구성되어 있음을 최초로 주장

시원세균과 진정세균은 프로게노트progenote로부터 생겨난 각각 다른 조상에서 기원했으리라 추측

(1) 시원세균의 특징

실험실 배양이 쉽지 않고 극단적인 자연 조건에서 서식

메탄세균methanogen : 이산화탄소나 수소는 있지만 산소가 없는 곳에서 발견(혐기성)

이산화탄소를 환원하는데 수소를 이용하며 메탄과 물을 생성

4H2+CO2 → CH4+2H2 O

4. 바이러스

핵산과 이를 싸고 있는 단백질 및 경우에 따라 한두 가지 효소로 이루어진 생물학적 활성을 가진 작은 입자

대사활동을 할 수 없을 뿐만 아니라 숙주세포에 들어가지 않고서는 번식할 수 없으며, 자신을

복제하는 데 필요한 핵산과 같은 유전물질을 제외하고는 세포로서의 특징을 갖지 않음

바이러스가 숙주에게 입히는 피해

1. 물리적으로 숙주를 파괴 : 세포내에서 번식하고 나서 세포 밖으로 빠져 나가는 과정에서

숙주세포를 죽이기도 함

2. 숙주의 유전자에 무작위적 변화 초래 ex) 암cancer

(1) 바이러스의 발견

이바노브스키D. Iwanowski(1892) : 감염성 담배병(담배모자이크 바이러스)의 연구결과로부터

바이러스의 성질 중 몇 가지 사실(세균보다 작음/ 전염성/ 어떤 과정을 통해 숙주식물

내에서 증식)을 발견

스탠리W. Stanley(1935) : 감염된 담배잎에서 짜낸 여과액을 광학현미경으로 관찰해 처음으로

바이러스 발견 → 담배모자이크 바이러스

(2) 바이러스 생물학

비리온(virion; 개개의 바이러스 입자) : 핵산(DNA 또는 RNA), 캡시드capsid라는 단백질막, 그리고

한두 가지의 세포-침투cell-penetrating 효소로 구성

일련의 유전자를 갖추고 있지만 숙주가 없이는 생명체로서의 기능을 할 수 없음

① 바이러스의 형태 : 나선형 또는 다면체polygedral이나 어떤 것은 육면체cubic

또는 벽돌형도 있음

비리온의 형태는 캡시드를 이루는 단백질 소단위, 또는 캡소미어capsomere의 배열

방식에 의해 결정

② 생화학적 차이 : 핵산의 종류는 일반적으로 두 가닥의 DNA를 가지고 있음

cf. 외가닥 DNA, 두 가닥 RNA, 한 개의 큰 분자를 이루는 외가닥 RNA, 여러 가닥의 RNA 등

(핵산은 원형이나 선상)

(3) 바이러스와 숙주세포

① 박테리오파지의 침입경로 : 세균의 표면에 부착

→ T-짝수 박테리오파지T-even bacteriophage의 경우 꼬리가 세균의 세포벽을 분해하는

파지 리소자임phage lysozyme을 분비하면 파지는 핵산을 세포 내부로 주사하고 캡시드는

세포밖에 남는다.

→ 용해성 파지lytic phage : 숙주에 침입하는 즉시 파지의 증식이 일어나면서 세포를

용해시키는 용해lytic 작용에 의해 숙주세포는 파괴 되고 새로운 바이러스들이 방출

용원성 파지temperate phage : 세포에 침입하여 잠복상태인 용원상태lysogenic state로 존재

파지의 DNA는 숙주의 염색체내로 삽입(삽입이 일어난 파지를 프로파지prophage라 함)

파지 DNA는 숙주의 DNA와 함께 복제되므로 세포가 분열하는데 따라 복제된 파지 DNA도

새로 형성된 딸 세포로 전해짐

불활성 상태는 바이러스로부터 세균에 삽입된 유전자가 mRNA로 전사되어 만들어지는

억제단백질에 의해 계속 유지

② 식물 바이러스의 침입 : 식물을 먹거나 감염된 화분을 옮기는 곤충에 의해 전염(그림23)

③ 동물 바이러스의 침입 :

외피가 없는 바이러스의 경우 - 바이러스 입자 전체가 숙주내로 들어감

외피를 갖는 바이러스의 경우 - 외피의 상보적부위가 숙주의 막과 융합

→ 바이러스의 핵산이 세포내로 유입

cf. 숙주의 식세포작용을 통해 세포내 유입

→ 숙주의 리소좀 효소가 식포내로 분비 → 효소는 바이러스의 캡시드 단백질만 분해

(핵산은 분해하지 못하므로 세포질내 침투 완성)

④ 단순허피스 바이러스herpes simplex virus : 전염성이며 잠복기와 용해기가 주기적으로 변화한다.

단순허피스 바이러스 I - 입과 입술 주위의 물집을 일으킴(잠복기간 중 척수신경 부위에

존재하며, 햇볕에 노출되거나 스트레스, 다른 병에 걸리는 경우 용해기로 진행)

단순허피스 바이러스 II - 생식기 포진genital herpes이라는 성병 유발

(4) 바이러스의 게놈과 복제

바이러스 핵산의 복제와 캡시드 단백질의 합성 방식은 바이러스 핵산 자체의 성질에 의해 결정

① 두 가닥 DNA 바이러스 : DNA 중합효소 합성을 위해 전사된 후 바이러스 DNA 복제가

일어나고 이에 따른 전사, 해독에 의해 캡시드 단백질 합성

② 외가닥 RNA 바이러스 : 두 가닥의 RNA를 먼저 형성한 후 이것을 주형으로 외가닥 바이러스 복제

cf. 레트로바이러스retrovirus - RNA로부터 역전사효소를 통해 DNA를 역전사

③ 두 가닥 RNA 바이러스 : 레오바이러스reovirus

각 RNA는 바이러스의 효소에 의해 두 가닥 DNA와 유사한 방식으로 복제

(5) HIV(human immunodeficiency virus) - 레트로바이러스의 일종

HTLV-I/HTLV-II : 백혈병을 유발하는 바이러스

HIV : 백혈구 중에서 림프구lymphocyte에 감염

림프구 중에서 보조 T-세포helper T-cell라는 세포를 선택적으로 공격

e.g. 보조 T-세포 : 암이나 침입하는 병균에 대한 면역체계를 구성하고 면역반응을

시작하는데 중요한 역할을 한다.

(6) HIV의 생활사

HIV(사람 면역결핍 바이러스) : 바이러스를 둘러싸는 외피는 지질이중막에 구형의 당단백질이

삽입되어 이루어짐

바이러스 표면의 당단백질이 helper T-cell의 원형질막 표면의 인식부위와 융합

→ 내부의 RNA와 이를 둘러싸는 단백질이 숙주의 세포질로 방출

→ 역전사를 통해 외가닥 RNA가 두 가닥 DNA로 전환

→ DNA는 숙주의 염색체 DNA로 삽입되어 불활성 상태로 존재하며 숙주가

세포분열하는 데 따라 숙주의 DNA와 함께 복제

숙주세포에 삽입된 바이러스의 DNA → 전사를 통해 대량의 외가닥 RNA를 생산

(외가닥 RNA는 mRNA로서 바이러스 외피, 단백질 외막 및 역전사효소를 만드는 데 필요한

단백질 합성 정보를 모두 갖고 있기 때문에 숙주세포의 리보솜, 아미노산, tRNA 및

에너지를 이용해 단백질 합성)

→ 새로 합성된 단백질은 전사된 RNA와 함께 세포의 뚧여질막으로 이동하여

원형질막의 지질막(바이러스의 외피를 만듬)에 결합

→ 완전히 조립된 비리온은 세포의 표면에서 떨어져 나가며, 바이러스 입자가 계속

방출되면 숙주의 세포막에 구멍이 생겨 세포질이 유출되고 결국 세포는 죽게됨

→ 면역체계가 파괴되어 다른 미생물에 대한 저항성을 잃고 죽게됨

22장. 원생생물

1. 원생생물 (protisis) 의 기원

가장 오래된 진핵생물의 화석 : 비터스프링스bitter springs 석회암 퇴적물에서 발견된 홍조류와 녹조류

(1) 단계적 세포내공생설serial endosymbiosis hypothesis

여러 가지 특수한 기능을 가진 원핵세포가 세포내공생자endosymbionts로서 다른 세포의 도입됨으로써

진핵생물이 생겼다고 주장

→ 처음에는 독립적으로 살았으나 상리공생mutualism 또는 상호의존하는 과정을 통해

미토콘드리아, 엽록체 그리고 진핵성 편모, 섬모, 중심립 등을 갖추게 됨

마걸리스L. Margulis - 4종류의 원핵생물이 최소 세번의 단계를 거쳐 최초의 진핵세포가 되었다고 주장

① A 계열 : 원시진핵생물protoeukaryote로서 원형질막을 움직여 미립자를 삼키거나

식포 등의 내부 막 구조을 형성하는 능력을 발전시켜 최초의 포식자가 됨

혐기성 호흡(해당작용)만을 할 수 있었으나 여러 개의 염색체와 핵막을 가졌을수도 있음

② B 계열 : A 계열에 의해 삼켜진 호기성 세균

B 계열은 소화되지 않고 대신 숙주세포에 의해 섭취된 다른 음식물의 분해를 도와주는

상리공생mutualistic symbiosis의 관계 성립 → 서로 의존하게 됨(1단계 공생화)

③ C 계열 : 가늘고 길며 고도의 운동성을 갖추었고, 9+2로 배열된 미세소관을 가졌다고 추측

AB 계열 세포의 바깥표면에 부착되어 최초의 편모가 됨(2단계 공생화)

→ 편모는 유사분열과 감수분열이 일어나는 장소를 마련해 줌

④ D 계열 : 원시 남세균

D 계열 세포들의 도입 과정에서 엽록체 획득

→ 광합성 세균을 소화 시키지 않음으로써 에너지와 양분의 근원 획득

2. 원생생물 의 특징

먹이 섭취 형태 : 일부는 식세포작용, 또 일부는 체벽을 통해 주위 환경으로부터 유기 양분을 흡수하며

다른 일부는 진핵생물인 숙주의 세포내에서 영양분을 섭취하는 기생생물

운동 : 미세소관으로 이루어진 섬모와 편모에 의존

(아메바그룹은 위족pseudopod라는 유동성 세포질의 확장을 통해 움직인다)

생식 : 무성생식

cf. 분절증식fragmentation : 세포분열 없이 핵의 유사분열이 한동안 반복되다가

결국 세포질이 나뉘고 핵은 각기 작은 세포 안으로 들어감

(1) 원생생물과 그 외 진핵생물의 생활사

① 접합자 생활사zygotic cycle : 일부 단순한 조류, 원생동물류, 대부분의 균류 생식 방법

생물체의 개체는 거의 전 생활사를 반수체 상태로 보냄

특정 반수체 세포(동형배우자)가 직접 융합하거나 또는 이들의 핵이 융합하여 이배체가

되며, 이배체는 휴면기에 들어가기도 하지만 대개 즉시 감수분열을 시작하여 다시 반수체

상태가 된다.

② 배우자 생활사gametic cycle : 몇 가지 원생생물 및 인간을 포함한 모든 동물

반수체인 배우자의 수정을 통해 거의 이배체 단계가 회복

③ 포자 생활사sporic cycle : 약간의 디세포 조류와 모든 세포

감수분열 대신 반수체의 포자를 생산하고 각 포자가 다세포, 반수체 개체로 발전

배우체gametophyte - 배우자를 형성하는 반수체 개체(수정과 동시에 이배체 상태 회복)

포자체sporophyte - 포자를 형성하는 이배체 개체로 감수분열에 의해 더 많은 반수체 포자 생성

(2) 오늘날의 원생생물 계통

원생생물은 다른 세 가지 진핵생물계(균류, 동물, 식물)의 기초가 되는 다계통적 집단을 이룸

원생생물의 세 가지 분류 : 원생동물류(protozoans; 원생동물의 기원), 조류(algae; 식물의 기원),

점균slime mods 및 물곰팡이water molds(균류의 기원)

3. 원생동물 protozoans

위족편모충문(sarcomastigophora; 편모충, 아메바), 포자충문(apicomplexz; 운동력없는 포자 형성)

유모충문(cilicophora; 섬모충) → 이동운동의 형태는 원생동물 분류의 기준

(1) 위족편모충문sarcomastigophora - 편모충류와 아메바류

① 편모충류flagellates : 대부분이 단독, 쌍 또는 많은 숫자의 편모로 이동

편모 : 진핵생물에서 공통적으로 나타나는 9+2 미세소관 구조를 갖는다.

포획에 의해 먹이를 잡거나 체표면을 통해 영양분 흡수

생식 : 무성생식(유사분열에 이어 이분법이 종단면을 따라 일어남)

② 아메바류amebas

나출된 아메바는 일정한 형태를 유지하지 못하고 계속 모양을 바꾼다.

위족을 뻗어 움직이고 영양분을 섭취, 주로 유사분열과 이분법을 통해 생식

아메바운동의 세포질 상태 변화 : 세포질의 겔상태와 졸상태 사이의 변화

⇒ 겔 상태는 아메바의 몸체의 주변을 따라 외형질ectoplasm을 형성하고,

내형질endoplasm은 안쪽에 존재 → 위족이 나타나면 내형질이 흘러들어 가다가

바깥쪽으로 뻗어 나오면서 겔 상태로 굳어져 관 형성

→ 관이 바닥에 부착되고 앞으로 이동

→ 다른 쪽 끝에서 겔이 다시 졸로 전환되어 흐름 계속 유지(백혈구)

위족충sarcodines : 식세포작용을 통해 양분 섭취

태양충류heliozans : 이산화규소의 단단한 캡슐을 만들어 유축위족axopodia 형성

e.g. 유축위족 - 바늘 모양의 위족으로 이것을 따라 세포질이 왕래하면서 식세포작용으로

먹이를 모음. 유축위족 축은 나선배열의 미세소관으로 구성

방산충류radiolarians는 이산화규소 외피를 만들고, 유공충류foraminiferans도

탄산칼슘의 껍질과 골격 형성

(2) 포자충문apicomplexa - 포자충류

포자충류의 세 가지 특징

① 다수가 포자 또는 포자-유사기를 형성

② 일반적으로 기생동물

③ 성숙기에는 운동성이 없다.

말라리아 병원체Plasmodium vivax의 생활사

모기Anophele의 암컷이 사람(숙주)에게 항응혈제 주입

→ 항응혈제에 말라리아의 포자소체sporozoite 다량 포함

→ 혈관을 통해 간세포에 들어가 무성의 단계를 거치는데 분절증식(핵이 유사분열을 반복한

후 세포질 나누어지면 각 세포 안에 핵이 하나씩 나뉘어 들어감)

→ 급속히 번식하여 난충Merozoite 단계에 들어가며 다수의 난충이 혈액으로 들어감

→ 적혈구를 파괴하고 숙주의 몸 전체에 독물질을 퍼뜨림

→ 발열과 오한이 주기적으로 발생

⇒ 난충의 일부가 가몬트(gamont; 배우자 형성 세포)로 변함으로써 유성생식 단계로 도입

(가몬트는 숙주내에서는 성숙될 수 없고, 감염된 사람을 모기 암컷이 묾으로서 모기

안으로 들어감)

→ 가몬트는 모기의 장 내에서 암과 수의 배우자로 성장하며 수정에 의해 합해짐

→ 접합자는 창자의 벽에서 발달하며, 계속 분열하여 다수의 포자소체 형성

→ 모기의 침샘으로 이동

(3) 유모충문ciliophora - 섬모충류

섬모에 의해 동정되고 운동할 때, 먹이를 구할 때 사용

단단하고 탄력성있는 외피pellicle로 싸여 있으며, 외피는 원형질막 바깥에 있는 얇고 반투명 막임

모포trichocyst : 섬모의 기저체와 번갈아 나타나는 가느다란 구조

방출된 모포는 끝부분에 갈고리 같은 구조를 가진 기관으로 먹이를 포획하거나 방어하는 데

쓰이는 독성 모포가 있고, 일부 섬모충류는 먹이를 먹는 동안 몸체 고정 수단으로 사용

수축포contractile vacuole : 낮은 삼투 환경에 살기 때문에 세포내 삼투조건을 유지 하기 위한 수단

ATP에 의해 세포질 미세필라멘트 수축으로 진행

짚신벌레paramecuum : 약간의 섬모들이 접합해서 막을 이루고 먹이 섭취 구조인 세포구를 둘러싼다.

먹이 섭취 : 세균이 구위oral groove를 따라 세포구cytostome로 들어감

→ 식세포작용에 의해 식포food vacuole로 들어감

→ 세포질 사이를 이동하면서 먹이가 소화되어 영양분은 세포질로 확산

→ 소화되지 못한 찌꺼기는 외포작용exocytosis을 통해 몸에서 방출

(항문공cytopyge은 주기적으로 고체성 노폐물이 방출될 때가 되면 항상 같은 위치에 나타남)

생활사(유성생식 : 접합에 의해 이루어지는데 원생동물의 접합에서는 두 세포의 일시적 융합 후

감수분열과 반수체 핵 교환이 일어남)

⇒ 짚신벌레의 유전물질은 생식계열(DNA는 이배체인 소핵micronucleus에만 있음)과

체세포 계열(모든 RNA가 복제되는 체세포 DNA는 다배체인 대핵macronucleus에서 일어남)로 구분

→ 접합이 일어나는 동안 양쪽 세포에서 감수분열이 일어나 여러 개의 반수체 소핵을 만듬

→ 반수체 핵이 세포질 다리를 통해 이동하여 융합

→ 새로운 유전물질 이배체 조합 생성

→ 대핵은 분해되고 이배체 소핵은 유사분열

→ 두 개의 이배체 핵 중 하나는 생식 계열 핵이 되고, 나머지 한 핵은 여러 번 복제를 거쳐

다배체 대핵 형성

cf. 짚신벌레의 무성생식 : 대핵이 둘로 나뉘어지고, 소핵은 복제와 유사분열이 일어남

세포질은 세포 중앙을 가로질러 나뉘며 각각 세포들은 사라진 부분을 재생

4. 비세포성 점균문과 세포성 점균문 - 점균류

점균 : 비세포성 점균문myxomycota과 세포성 점균문acrasiomycota 두 집단이 있음

분해성 세균과 함께 무기 영양분 재순환의 임무 수행

(1) 비세포성 점균 : Physarum polycephalum - 다핵성. 움직이며 식세포작용으로 유기물 섭취

생활사 : 기어다니는 아메바 단계의 시기에 건조한 장소에서 균류의 특징을 나타냄

⇒ 마른 점균 덩어리에 포자낭병sporangiophore이 형성되어 포자낭sporangium을 만듬

→ 포자낭은 감수분열을 통해 반수체 포자 생성

→ 방출 후 기류를 타고 운반

→ 적합한 장소에 떨어진 포자는 발아, 분열하여 점액아메바myxameba 또는 편모가 있는

유영세포swarm cell을 만듬

→ 아메바 또는 유영세포들은 접합하여 이배체 상태가 된다

→ 이배체 세포는 새로운 다핵성 아메바 단계를 형성하고 생활사 반복

(2) 세포성 점균 : 아메바 크기가 작으며, 이동할 때 각 아메바들은 개체성을 유지

먹이가 부족하면 많은 개체들이 덩어리를 이루어 셀룰로스 껍질로 둘러싸인 다세포성 슬러그slug 단계 형성

(cycic AMP에 집합이 일어난다고 알려짐)

생활사 : 두 개의 반수체 아메바가 접합하여 이배체 접합자 형성(유일한 이배체 시기)

→ 몇 개의 다른 아메바들과 합쳐진 후 셀룰로스 벽으로 둘러싸인 매크로시시트

(macrocyst; 슬러그에 비해 작다) 형성

→ 매크로시스트 내에서 이배체 접합자 감수분열

→ 반수체 세포들은 유사분열 반복

→ 새로 형성된 아메바는 영양 섭취 단계를 시작

5. 난균류문 oomycota - 물곰팡이류

물곰팡이 : 편모가 달려있는 포자기, 셀룰로오스를 가진 세포벽과 단순한 영양기 때문에 원시적

생물로 생각되어 옴

cf. 균류 : 세포벽 형성에 키틴chitin을 쓰고 있으며 부동성 포자를 가짐

난균류는 큰 난세포와 사상의 세포 형태 때문에 '난균류'라는 이름을 갖게됨

ex) Phytophthora : 감자 역병균late blight

습기가 있는 일에서 성장하며 균사를 이용해 기공을 침범

→ 광합성 세포에 침입해 식물이 생산하는 영양분을 흡수

식물에 침입한 곰팡이는 무성생식 단계를 시작하며, 기공을 통해 밖으로 자라난

균사 끝에 포자를 형성하는 구조가 만들어짐

물곰팡이의 유성생식 : 굵은 균사가 나타나고 그 끝에 난자를 생성하는 구형 장란기oogonium 형성

→ 장란기 근처 균사들이 장란기로 정핵을 만드는 장정기antheridium가 들어 있는 가지를

뻗어 수정관을 형성하여 수정이 이루어짐

6. 조류 algae

광합성을 하며 식물과 비슷

식물성 플랑크톤phytoplankton의 대부분 차지

(1) 황적조식물문phrrophyta - 쌍편모조류dinoflagellates

쌍편모조류 : 무기물질의 증가에 따라 폭발적으로 증식하여 적조red tide 유발

붉은 색소를 가진 종류는 강력한 신경독을 가지고 있어 물고기를 죽이고, 조개, 굴, 홍합

등의 내부에는 독을 축적함

광합성을 하는 종 - 엽록소 a, c와 카로티노이드carotenoid를 포함하는 엽록체가 있으며

세포벽은 견고한 셀룰로스 판으로 구성

일부는 더 큰 생물체 안에서 광합성적 공생자로서 중요한 역할을 함

e.g. 조류는 광합성을 통해 산호초 형성시 소비되는 에너지를 제공

핵 : 크고 항상 응축되어 있으며 다른 진핵생물보다 핵단백질이 훨씬 적다.

염색체는 항상 핵막에 부착되어 있으며, 핵막은 유사분열시 분해되지 않고 남아

염색체 분리에 중요한 역할(원핵생물에서의메소솜 역할)

유사분열은 방추사 도움없이 일어나고, 대신 미세소관 다발이 염색체 그룹들 사이에

세포질 통로 형성

주된 번식 방법은 이분법을 이용한 무성생식

(2) 유글레나문euglenophyta - 유글레나류

유글레나류의 안점eyespot : 광수용기photoreceptor라는 빛에 민감한 부위를 보호하는 붉은 색소의

보호막. 이 보호막 구조에 의해 빛을 감지할 수 있고, 빛 쪽으로 이동할 수 있음

→ 광합성을 위한 적응현상

유글레나류 : 단세포이고, 편모가 있으며 성 구별이 없다.

ex) 유글레나euglena : 견고한 세포벽이 없으며 유연한 몸체를 지님

입같이 함몰된 곳에서 한 개의 편모가 나온다.

엽록체는 엽록소 a, b와 카로티노이드를 포함(식물의 것들과 비슷)

녹말은 파라밀론paramylon 형태로 저장

무성생식은 유사분열과 이분법에 의해 일어남

(3) 황갈조식물 - 황녹조류, 황갈조류, 규조류

① 황녹조류와 황갈조류 : 바다와 민물의 식물성 플랑크톤의 일부를 구성

고농도의 카로티노이드를 함유하며, 가장 풍부한 것은 갈조소(fucoxanthin; 상당량의 빛을

흡수하여 엽록소 a 분자에 전달해 주며 탄수화물을 크리솔라미나린chrysolaminarin 형태로

저장)이다.

대부분 광합성을 하지만 일부 아메바성 종들은 고체 음식물을 섭취할 수 있음

② 규조류diatoms : 광합성을 하며 이산화규소silicon dioxide로 구성된 안쪽 상자와

바깥쪽 뚜껑으로 되어 있어 그 속에서 산다.

생식은 유사분열에 의하여 무성생식을 하며, 분열은 껍질내에서 이루어짐

(4) 다세포 조류multicellular algae

① 홍조식물문rhodophyta - 홍조류red algae

피코시아닌(phycocyanin; 남조소), 피코에리트린(phycoerythrin; 홍조소) 색소와

엽록소 a를 갖는다.

편모와 섬모가 없으며, 부동정자spermatium도 편모가 없어 난자와 만나기 위해 물 위를 떠다님

부착기holdfast라는 특수화된 구조를 사용해 해저에 달라 붙음

양분은 홍조녹말floridean starch 형태로 저장하며 다수의 다른 다당류도 만듬

생식 : 과포자carpospore로부터 이배체 포자체 발생

→ 감수분열에 의해 반수체 포자를 만듬

→ 배우체를 형성하며, 웅성배우체로부터 방출된 수정모에 부착하여 수정

→ 조과기내에서 새로운 이배체기가 시작되며 이배체 과포자 형성

② 갈조식물문phaeophyta - 갈조류brown algae

라미나린laminarin과 만니톨mannitol 형태로 탄수화물을 저장하며, 독특한 구조 다당류를 가짐

정자가 편모를 가지고 있고, 어떤 경우에는 난자도 편모를 가지고 있음

Laminaria(다시마) 생활사 : 이형세대교번을 거침(우세한 포자체와 미세한 크기의 배우체)

⇒ 쌍편모 포자는 웅성 및 자성배우체 형성

→ 장정기antheridium에서 형성된 편모성 정자가 장란기oogonium으로 이동하여 수정

→ 이배체 접합자는 급속히 분열하여 성숙한 포자체로 자람

→ 감수분열에 의해 반수체 포자 형성

e.g. 동형세대교번 - 포자체와 배우체 세대가 형태적으로 같고, 염색체 수는 다르다.

이형세대교번 - 두 세대 중 하나가 우세해서 보통 더 크고, 생존 기간이 더 길며 영양적으로

독립이다.

③ 녹조식물문chlorophyta - 녹조류green algae

생화학적 성질에 의하면 식물과 유사 → 엽록소 a, b와 카로틴을 가지고 있음

저장 탄수화물은 녹말이며, 세포벽은 셀룰로오스, 헤이셀룰로오스와 펙틴으로 구성

1. 단세포 녹조류 - Chlamydomonas

두 개의 편모, 빛에 민감한 한 개의 빨간 안점 그리고 엽록체 한 개를 갖고 있음

양성 주광성

생활사 : 접합포자는 감수분열을 거쳐 편모성 감수포자 형성

→ 감수포자들은 동형배우자를 생산하여 유성생식을 시작할 수도 있으며, 반복되는

유사분열을 통해 무성생식을 계속할 수도 있음(유성생식은 두 가지의 다른 교배형이

만났을때 일어나며, 편모성 동형배우자는 머리부분에서 융합이 일어난 후 이배체

접합포자 형성)

2. 군체성 녹조류 - Volvox

편모성 세포가 서로 연결되어 이루어진 구형 군체(군체 안의구체들은 무성생식에 의해

증식된 세포임)

무성생식 : 구체의 포켓 부분이 안으로 함몰되어 새로운 구체가 생성된 후 그것이 떨어져

나와 원래의 구체안에 자리 잡음

→ 새로운 구체는 편모가 안쪽을 향하고 있기 때문에 딸 Volvox 군체는 어버이 구조

내에서 거꾸로 뒤집어야 하며, 뒤집힌 군체는 어버이 군체에 있는 구멍을 통해 방출

유성생식 : 일부 세포들이 생식을 위해 분화되어 난자와 정자를 만듬

→ 수정을 통해 접합포자가 되며, 감수분열에 의해 다시 반수체로 복귀

3. 관상 녹조

: 핵은 유사분열을 하는데 세포질이 분열하지 않으므로 새로 생긴

핵 사이에 세포벽이 형성되지 않고 다핵체coenocyte의 세포질이 생긴다.

4. 다세포성 녹조류

Ulothrix(사상조류) : 이배체 접합포자는 감수분열에 의해 많은 유주자를 생산

→ 무성생식기에서 유주자는 4개의 편모를 가진 포자를 만드는 필라멘트 생성

→ 유성생식기에서 일부 필라멘트는 배우자낭을 형성하여 쌍편모성 동형배우자를 만듬

→ 교배형이 다른 배우자 간에 융합이 일어나 이배체 접합포자를 형성

23장. 균류

1. 균류

모든 종이 종속영양생물heterotroph 이다.

몸체인 균사체mycelium는 가느다란 세포의 끝과 끝이 연결된 균사(hyphae; 어떤 균사는 격벽이 없이

한 개의 튜브처럼 세포질이 연속되기도 함)로 구성

세포질은 다핵체coenocyte로서 유사분열이 일어나더라도 나뉘지 않는다.

(1) 균류의 영양물질 흡수

균사가 영양물질 주위에 분해효소를 분비한 후, 능동수송이나 확산을 통해 분해된 물질을 흡수

기생성 균류의 경우 흡기haustorium라는 특수한 균사를 형성해 숙주의 세포벽에 침입한 후 숙주의

세포질로부터 직접 영양물질 흡수

분해자로서 세균과 비슷한 역할을 함 → 탄소와 무기영양분의 순환에 중요

식물의 뿌리와 공생적 결합체인 균근mycorrhizae을 형성

(2) 균류의 생식

① 무성생식 : 유사분열가 세포분열에 의해 생성되는 포자의 형성에 의함

포자 - 반수체 핵과 탈수로 인해 매우 축소된 세포질을 갖고 있고 포자벽으로 싸여 있음

(포자는 공기와 물을 이용해 이동하는데, 떨어진 장소가 생존에 적당하지 않으면

발아하지 않는다)

② 유성생식 : 접합자 생활사zygotic life cycle를 거침

대부분의 경우 배우체가 융합하면 두 개의 핵도 뒤따라 융합하지만 균류는 예외임

⇒ 균류는 두 반수체 핵의 융합이 즉시 일어나지 않고 두 핵을 가진 이핵체dikaryote

상태로 지속된 후 생식기관이 나타남(이핵체 상태는 N+N으로 표시)

→ 핵 융합이 일어나면 즉시 감수분열에 돌입하여 반수체 상태 시작

(3) 균류의 계통

균류의 세포벽은 키틴질로 구성되고, 핵분열시 핵내에 방추체가 생긴다.

색소가 없는 종속영양적 편모성 원생생물에서 기원했다고 추측

2. 균계 kingdom fungi

(1) 접합균문zygomycota - 접합곰팡이류conjugation molds

접합균 : 균사의 격벽이 아예없거나, 불규칙하거나, 불완전 하므로 세포질은 다핵체multinucleate 상태

① 빵곰팡이(Rhizopus, a bread mold)

어느 정도 자라게 되면 수평 균사인 포복경stolon 형성(포복경은 음식물의 표면을 따라

기면서 뿌리처럼 생긴 헛뿌리rhizoid를 음식물 속으로 깊숙이 들여보냄)

생식 : 솜털처럼 자란 것이 기균사이며 작은 점들은 포자낭sporangia으로서 수직으로

자란 균사인 포자낭병sporangiophore 끝에 형성

→ 포자낭에서 유사분열에 의해 반수체 포자 생성

→ 포자는 방출되고 적당한 조건이 주어지면 포자는 물을 흡수하여 발아

② 유성생식 : 두 세포의 접합conjugation과 뒤따라 일어나는 핵융합에 의해 시작

(암수의 뚜렷한 구별이 없음)

⇒ 교배형이 다른 균주에서 곤봉상의 균사가 양쪽에서 발생

→ 서로 접촉하여 두 개의 배우자낭gametangium을 형성(반수체 핵이 들어있음)

→ 배우자낭이 융합되고 반수체 핵들이 융합

→ 이배체 핵(2N)이 생기고 주위에 두꺼운 포자벽을 갖추어 접합포자가 된다

(접합포자는 짧은 이배체기를 가지며 오랫동안 휴면상태를 유지할 수 있음)

→ 좋은 조건이 되면 포자내에서 감수분열이 일어나 반수체 핵이 형성

→ 발아하여 균사가 나타나고 포자낭 형성

→ 접합포자내에 있던 반수체 핵들은 포자낭으로 들어간 후 외부로 방출

(3) 자낭균문ascomycota - 자낭균류sac fungi

세포분열에 의해 계속 격벽septum이 형성(반수체 균사에서는 각 세포가 한 개씩 핵을 가지나 격벽에

구멍perforation이 있어 이웃 세포간에 세포질과 핵이 통과 가능하기 때문에 다핵이 될때도 있다)

① 자낭균의 생식

무성생식 : 분생자병conidiophore라는 균사 끝에 쇄상 형태로 형성되는 분생자conidia로

알려져 있는 포자 형성

유성생식 : 자낭균이라는 이름은 자낭ascus이라고 불리는 주머니 속에 자낭포자ascospore를

형성하는데서 유래

자낭과ascocarp라는 자실체내에 많은 수의 자낭이 형성되며 자낭과는 여러 형태를 한다.

ex) Peziza

반대 교배형이 서로 접촉하게 되면 양쪽에서 모두 다핵체의거대세포 형성

→ 웅성 기관에서 융합관인 수정모trichogyne가 뻗어나와 두 생식기관을 연결

→ 두 반수체 핵들은 융합하지 않고 이배체 상태 유지

→ 자낭과 형성

→ 자낭내의 +, - 핵은 마지막 단계에서 융합하며 융합하며 융합 즉시 감수분열

→ 4개의반수체 핵이 생성되고 한 차례의 유사분열을 거쳐 8개의 자낭포자 형성

→ 자낭포자가 성숙하면 자낭은 파괴되고 포자는 퍼져나간다.

② 지의류lichens : 자낭균류 중의 한 가지 부류는 조류 또는 남세균과 결합하여 지의류 형성

공생관계에서 조류는 광합성 산물을 균류에게 공급하며 균류는 조류에게 수분과 서식처 제공

지의류를 구성하는 균류와 조류는 포자 형성에 의한 무성생식으로 번식

대기 오염에 대한 지표가 된다.

③ 효모yeast : 단세포성 균류로 출아budding에 의해 번식

유성생식 - 이배체와 반수체가 있으며 모두 출아에 의해 번식할 수 있음

⇒ 이배체는 감수분열을 하여 4개의 반수체 핵을 형성하며 자낭 역할을 하는 원래의

효모세포내에서 4개의 자낭포자가 된다

→ 4개의 자낭포자 중 2개는 ? 교배형, 나머지 2개는 a 교배형이 된다

→ 두 교배형은 즉시 융합을 거쳐 이배체가 될 수도 있고, 멀리 존재할 때는 오랫동안

융합이 일어나지 않을 수도 있음(이배체 균주는 생장조건이 좋으면 감수분열을 하지

않으며, 영양분 고갈 또는 건조와 같은 나쁜 조건에 의해 감수분열 유도)

미토콘드리아를 가지며 산소가 존재하는 경우 당을 완전히 산화하여 이산화탄소와 물로 분해

혐기성 조건에서 효모의 해당과정에 이어 발효과정이 뒤따라 일어나 에틸알콜 및

이산화탄소가 최종 산물로 생성

(3) 담자균문basidiomycota - 곤봉상균류club fungi

균사에 격벽을 가지고 있으며 유성적으로 번식

영양적 특징과 구조적 특징에 따라 부생성saprobic 버섯과 기생성 밀 녹병균의 두 가지로 나눔

① 버섯의 생장과 유성생식 : +, - 균주의 균사가 서로 만남

→ 융합이 이루어지고 이핵체 상태(N+N)가 된다

→ 유사분열과 세포분열을 계속 하면서 균사체는 영양분을 섭취하고 생장(균사가 자라기

위해서는 유사분열을 거쳐야 하는데 이핵체 상태를 유지하기 위해 꺽쇠 연결체를 만들어

2개 핵 중 하나는 꺽쇠로 들어가고 나머지는 모세포에 남음으로써 해결)

→ 조건이 허락되면 이핵체 균사는 담자과(basidiocarp; 생식기관이며 우리가 버섯이라

부르고, 핵 융합 과정이 버섯의 방사상으로 뻗어나온 주름gill을 따라 나열되어 있는

곤봉상의 세포들인 담자기basidium 내에서 일어남)라고 하며 지상으로 나옴

→ 핵 융합이 일어나는 즉시 감수분열이 뒤따르고 담자포자basidiospore가 형성

5부. 식물- 다양성과 기능

24장. 식물의 진화와 다양성

1. 식물이란 무엇인가?

식물 : 분화된 세포나 조직으로 이루어진 다세포성이며, 광합성을 하는 생물

모든 식물은 반수체의 배우체기와 이배체의 포자체기가 번갈아오는 세대교번 생활사를 갖는다.

(1) 식물의 세대교번

세대교번alternation of generation : 이배체 포자체가 감수분열에 의해 단세포인 반수체 포자 형성

→ 포자가 자라 다세포성 배우체 형성 → 배우체 내에서 정자/난자 형성

→ 수정을 통해 새로운 이배체 포자체의 세대 시작

비관다발식물(nonvascular plant; 선태류bryophytes)의 생활사 : 배우체가 우세한 반면 포자체는 축소

cf. 다른 식물에서는 이와 반대이며 식물에서 가장 진화된 경향임

(2) 대포자와 소포자

관다발식물vascular plant들은 다른 진화 경향을 따름

⇒ 동형포자homospory : 한 종류의 포자만을 만듬

이형포자heterospory : 두 가지 형태의 포자를 만듬

소포자microspore - 수배우체microgametophyte 형성. 종자식물에서는 화분에 해당

대포자megaspore - 꽃의 씨방에 위치하는 밑씨인 대배우체megagametophyte 형성

2. 선태식물문 - 비관다발식물

(1) 선태식물bryophyte의 특징

배우체gametephyte가 쉽게 눈에 띄고, 오래 유지되어 생활사를 거의 점유하고 있고, 반면

포자체는 뚜렷하지 않고 수명이 짧으며 배우체에 의존하여 영향을 섭취

관다발식물 처럼 견고성을 유지해주는 관다발조직이 없기 때문에 높이 자랄 수 없어 땅을 기면서

자라거나 관다발식물의 줄기나 가지에 매달려 자란다.

(2) 태강class hepaticae - 태류liverwort

배우체인 엽상체thalloid 형성 : 분지를 형성하며 많은 수의 정단세포(apical cell; 생장세포) 존재

엽상의 배우체에 기공모양의 구멍 존재 - 관다발식물의 기공stomata처럼 가스교환 역할

단세포인 헛뿌리와 다세포인 바늘상 세포는 바닥에 부착 시켜줌

태류에서의 헛뿌리는 수분을 흡수하는 역할

태류의 포자체는 작고 배우체에 부착되어 있으며, 나중에 포자낭sporangium을 형성해 감수분열에 의해

반수체 포자를 만듬(동형포자성homosporous)

ex) 우산이끼 : 무성생식 - 식물체의 작은 조각이 떨어져 나와 완전한 배우체로 자라는 분절증식

fragmentation과 무성아gemma를 형성

e.g. 무성아 : 작은 다세포로 무성아컵(gemma cup; 배상체)에서 만들어지며, 떨어져나오면

완전한 식물체를 이룰수 있다.

유성생식에서 대가 달린 독특한 생식기관인 야자수 모양의 장란기병archegoniophore과 우산모양의

장정기병 내에 형성되는 배우자낭gametangium으로 장란기와 장정기 형성

e.g. 자웅동주monoecious : 한 식물에서 양쪽의 배우자 형성

자웅이주dioecious : 각 배우자가 다른 개체에서 형성

(3) 각태강class anthoceretae - 뿔이끼hornworts

포자체의 생장방식 : 분열조직 부위meristematic region가 존재하기 때문에 포자체는 지속적인 생장을

계속하여 장기간에 걸쳐 초자 생산

포자체에 큐티클cuticle 방수 보호층을 가지고 있으며 기공을 통한 가스교환으로 생존이

불리한 조건에서도 자체 생존이 가능하다(광클어을 할 수 있음)

ex) 뿔이끼Anthoceros : 각 세포마다 한 개의 엽록체를 가지며 엽록체에는 전분

저장기관인 피레노이드pyrenoid 존재

포자체는 감수분열에 의해 반수체 포자를 형성하며 새로운 배우체 세대 시작

(4) 선강class musci - 선류mosses

선류와 지의류는 생물이 없던 지역에 정착하여 토양 형성을 시작하는 선구식물이다.

① 선류의 생활사 : 반수체 포자가 적당한 장소에 떨어지면 발아하여 원사체(protonema)

라는 사상의 배우체 형성

배우체 - 헛뿌리에 의해 부착(물이나 염류를 흡수하는 역할은 거의 하지 않음)

관다발식물의 통도조직과 비슷한 세포들을 포함

성숙하면 각 식물의 꼭대기에 배우자낭 형성

장란기와 장정기는 불임성 피복세포(sterile jacket cell; 배 보호역할) 보호층으로 싸여있음

포자체sporophyte : 수정에 의해 이배체 포자체 세대 시작

장란기에 부착되어 있는 기부세포foot와 끝에 포자낭을 달고있는 강모라는 가느다란 대로 구성

e.g. 선태류의 강모는 내부에 통도조직을 가지고 있으며 히드로이드(hydroid) 세포는 물을,

렙토이드leptoid 세포는 양분을 운반

처음에는 광합성을 하지만 나중에는 배우체에 영양적으로 의존

관다발식물의 포자체와 같이 큐티클 방수층과 많은 기공을 가지고 있음

포자낭에서 감수분열에 의해 반수체 포자 생산

3. 관다발식물 vascular plants

유관속식물tracheophyte은 물과 양분을 수송하는 물관부xylem과 체관부phloem로 이루어진

관상 관다발조직을 의미

물관과 그 주위의 지지섬유로 구성된 관다발조직에 의해 거대한 크기로 자라도록 해줌

흙에서 흡수한 수분을 광합성 조직이 위치하는 잎에까지 수송

(1) 솔잎란문division psilophyta - 솔잎란whisk ferm

석송이나 속새류와 함께 고생대 삼림을 이룸

털모양의 헛뿌리를 가지며 줄기에는 원시형 관다발조직을 가지고 있음

잎은 없으나 줄기가 광합성을 하고 줄기에 있는 주머니형의 부속지 위에 포자낭 형성

생활사 : 포자체기가 우세한 반면 배우체는 작고, 포자체와 분리되어 지하에서 자라며 장란기와

장정기 형성

(2) 석송문division lycophyta - 석송류club mosses

① 석송속Lycopodium

포자체가 우세하며, 관다발을 가진 뿌리, 줄기, 잎을 갖고 있다.

잎은 작고 줄기를 따라 나선상으로 나열(소엽microphyll이라고 하며 줄기의 표피에서

단순한 생장에 의해 형성된 것으로 추측)

잎에 관다발로 이루어진 한 개의 엽맥vein이 있음(관다발 식물의 잎은 대엽megaphyll이라함)

포자는 포자엽sporophyll에 붙어있는 포자낭에 형성

동형포자homosporous를 형성하며 자웅동주

② 바위손속Selaginella : 발달된 생식기관을 갖는 석송류

소포자, 대포자의 두 가지 이형포자 형성

→ 횡분체내에 자리잡고 있는 소포자낭micro sporangia과 대포자낭megasporangia에 각각

소포자와 대포자 형성

소포자는 방출되어 소배우체microgometophyte로 자란 후에 장정기가 되고, 대포자는

대배우체로 자라서 장란기가 된다.

(3) 속새문division sphenophyla - 쇠뜨기horsetail

세포벽에 유리 성분인 규소 포함

줄기 : 영양줄기 - 비늘모양의 작은 잎이 둥글게 둘러서 난다. 광합성을 한다.

생식줄기 - 커다란 횡분체를 형성하여 포자를 만들며 분지가 생기지 않음

cf. 일부 종에서는 영양줄기의가지 끝에 횡분체를 형성하여 끝에 포자 생산

동형포자를 생산하며 포자는 발아하여 배우체로 자라 장란기와 장정기의 두 가지 배우자낭 형성

(4) 양치식물문division pterophyta - 고사리ferns

관다발조직이 잘 발달되어 있음

포자체 : 굵은 지하경과 작은 뿌리로 이루어짐

포자는 잎 뒷면의 포자낭내에 형성되며 포자낭은 여러 개가 모여서 포자낭군sori을 이룸

(포자낭군은 비늘모양의 포막indusium에 덮여져 있어 잘 보이지 않음)

동형포자로 배우체는 장란기와 장정기를 함께 형성

배우체 : 납작하고 심장 모양이며 전엽체prothallus라 불림

수명은 짧지만 광합성을 하며 독립적이고 작은 헛뿌리로 땅 속에 부착

장정기에서 나온 정자가 장란기에 이르러 수정되며 이배체 배embryo가 된다.

e.g. 안테리도겐antheridogen : 전엽체의 성숙초기에 분비하는 호르몬으로 자신의 장정기 형성을

방해하나 이웃하는 다른 개체의 배우체에서는 장정기 형성을 촉진

→ 타가수정유도(일부 종에서는 같은 배우체의 정자와 난자는 생리학적 불화합성incompatible임)

4. 종자식물 seed plants

(1) 종자식물의 생식방법 적응

대부분의 종자식물이 이형포자성임

소포자가 보통 감수분열을 통해 형성되나 소포자는 유사분열에 의하여 저항성이 있는 작은 화분립을 형성

① 화분pollen : 생식세포generative cell와 화분관세포tube cell가 들어 있음

생식세포 - 후에 두 개의 정세포로 분열

화분관세포 - 수분pollination이 이루어진 후 화분에서 자라나는 관 형태인 화분관pollen tube의

생장을 도와줌(화분관은 주위 조직을 분해하면서 암배우체를 향해 성장)

진화적 관점에서 보았을 때 화분과 화분관의 발생은 높은 나무에서 발생하는 정자의

이동과 수분 부족의 문제점을 해결

② 종자seed : 이형포자성이므로 대포자낭과 소포자낭 형성

종자식물은 대포자낭은 주심nucellus이라는 포자체 조직으로 이루어진 육질성 피복층을

가지며 주심은 다시 주피integument라는 포자체층으로 싸여있다

(주피에는 주공micropyle이라는 미세한 구멍을 가지고 있음)

대포자낭은 후에 대배우체를 형성한 후 난세포 형성. 주피, 주심 및 대포자낭이 밑씨ovule를

이루며 이것이 후에 종자가 된다.

종자의 형성 : 겉씨식물은 구과cone에서 형성하며 현화식물(속씨식물)은 씨방ovary에 형성

(2) 겉씨식물gymnosperms

나출된 종자로 과일이 없이 종자만 생기는 식물

① 은행나무류ginkgo : 유연성 정자를 가지는 등 원시적 형질을 가지고 있음

은행의 수나무가 공기중으로 화분을 방출하여 암나무에 전달되어 밑씨 주위에서 발아

→ 소배우체가 발생하여 난세포를 향해 자람

→ 소배우체가 난세포 근처에 도달하면 두 개의 다편모성의 유영성 정자를 방출시키며 정자가

난세포에 도달하는데 필요한 액체가 난세포 주위에서 분비되어 수정을 돕는다.

② 소철류cycads : 화분은 황분체strobili에서 형성

성은 분리되어 있으며 화분은 공기에 의하여 자성 횡분체female strobili에 운반되며,

화분은 후에 은행나무에서와 같이 편모를 가진 운동성 정자 형성

③ 마황류gnetophytes : 줄기속에는 수분 통로용 도관인 물관세포xylem vessel가 존재

(다른 겉씨식물의 경우에는 훨씬 원시적인 헛물관tracheid에 의해 물 이동)

④ 송백류conifers : 비늘 또는 바늘 모양의 잎은 표면적을 줄여 수분 손실을 막을 수 있으며,

또한 잎은 두꺼운 큐티클로 싸여 있고 기공은 깊이 파묻혀 있다.

생식과정 : 웅성 화분구과pollen cone와 자구과ovulate cone가 분리

→ 나무 자체는 자웅동주이나 구과는 자성 혹은 웅성이다.

화분구과 - 소포자모세포가 감수분열을 하여 다수 소포자 형성

→ 소포자는 유사분열에 의해 많은 수의 생식세포와 화분관세포 형성

(바람에 의해 자구과로 날아가 수분됨)

자구과 - 비늘잎마다 두 개의 밑씨를 가지고 있으며 밑씨는 주심, 주피와 대포자모세포로 구성

대포자모세포는 감수분열에 의해 4개의 반수체 대포자를 형성하며, 이 중 3개의 포자는

퇴화하여 나머지 한 개의 대포자가 암배우체를 형성

접합자 - 배를 형성하며 생장과 분화가 끝난 배는 휴면상태 유지

배는 1개의 하배축hypocotyl, 또는 배근embryonic root, 2개의 정단분열조직과 8개의

떡잎cotyledon으로 구성

25장. 현화식물의 생식

1. 유성생식

(1) 꽃

화탁receptacle에 달려있는 4개의 윤생체(whorl; 잎이 변하여 발달)로 구성

꽃받침calyx : 꽃눈을 감싸고 보호하며 광합성을 한다.

꽃잎petal : 크고 색깔을 가지고 있으나 잎의 형태를 띤다. 꽃잎으로 이루어진 윤생체를 화관corolla라 함

수술stamen : 잎이 고도로 변형되어 수술대filament와 두 쪽으로 된 꽃밥anther으로 구성

꽃밥에는 4개의 화분낭pollen sac이 들어있고, 화분낭에 있는 세포들은 꽃가루pollen grain가

될소포자microspore를 생산

암술gynoecium(pistil) : 잎의 변형체이며 심피carpel로 구성

암술을 구성하는 심피는 씨방ovary, 암술style, 암술머리stigma의 세 부분으로 구성

(2) 꽃의 변이

쌍떡잎식물의 꽃 부분 요소는 4,5개 또는 그 배수로 정열되어 있는 반면 외떡잎식물 은 3의 배수로 정열

원시적인 꽃의 형태 : 꽃받침, 꽃잎, 심피 그리고 원형이나 디스크 형태를 띤 방사대칭형 수술

변이에 의해 꽃의 특정 부위가 소실된 꽃은 불완전화, 그리고 소실되지 않은 꽃을 완전화라 함

암술과 수술 중 어느 한쪽이 없는 꽃을 부정제화imperfect flower라 부르고 모두 존재하는 것을 정재화

perfect flower(옥수수)

(3) 꽃의 구조와 수분

① 동물 수분매개자와 꽃의 분화

꽃은 그 자체로서 지리적 격리없이 진화 진행 → 이러한 진화적 격리는 각 계통이 가장

효과적인 수분매개자에 더 정교하게 적응할 수 있는 분화를 수반

곤충에 대한 식물의 두 가지 적응 - 꿀샘유도와 의태(mimicry; 현화식물의 최종적인 적응

노력으로 추측)가 있다.

② 풍매에 의한 수분

가볍고 쉽게 퍼지는 많은 꽃가루와 이것을 수용할 수 있는 정교한 암술머리를 가진다.

비효율적이고 많은 꽃가루가 소실 → 솔방울과 초본의 화서는 방설책snow ferce처럼 작용

하여 바람에 날리는 꽃가루의 속도를 느르게 하며 효과적으로 이들을 받는다.

(4) 꽃의 생식활동

① 씨방에서의 활동

씨방의 부드러운 조직내에 존재하는 배주ovule는 대포자모세포megaspore mother cell를

가지며 대포자 발생 수행

대포자 형성 : 배주의 대포자모세포가 감수분열을 통해 4개의 반수체 대포자 형성

→ 이 중 3개는 퇴화되고 1개의 대포자는 커져서 3회 체세포 분열에 의해 8개의 핵 형성

② 수술에서의 활동

꽃밥에서 소포자형성microsporogenesis

감수분열에 의해 각각의 소포자모세포는 4개의 소포자를 만듬

반수성 핵이 유사분열로 만들어진 두 딸세포는 분화되어 생식세포와 화분관세포로서

소포자내에 존재

③ 수분과 중복수정

자가수정을 피하기 위한 방법 : 꽃밥의 위치나 소포자와 대포자의 생식시기 또는

생리적인 불임성 등

화분관pollen tuve : 길이생장하며 암술대를 통해 씨방으로 가게됨

화분관세포는 단백질 분해효소를 생성

이 시기에 유사분열이 일어나 정세포를 만듬(수배우체 형성)

중복수정 : 화분관은 주공을 통해 배주로 침투하고, 두 정세포는 배낭에서 중복수정

하나의 정세포 - 난세포와 수정하여 2배체 접합자 형성(배로 발달)

두번째 정세포 - 두 극핵과 결합하여 3배체의초기 배젖핵 형성

배젖은 종자가 발아하면서 초기발달 단계에 필요한 영양분 공급

(5) 배와 종자의 발달 ⇒ 배embryo : 배, 영양 공급원, 종피seed coat 등으로 구성

① 쌍떡잎식물 - 콩에서의 발달

수정 후의 배주 : 2배체 접합자, 초기 배젖핵, 몇몇 주변 조직이 있는 배낭

1. 배젖의 발달 : 초기 배젖내에서 다핵성 세포덩어리가 접합자를 완전히 둘러쌀때까지 핵분열

대부분 쌍떡잎식물 종자에서 세포벽은 배젖핵 주위에 형성

2. 배(배축embryo axis) : 접합자는 배젖이 어느 정도 자라야 배로 발달

(접합자가 일련의 연속적인 세포분열을 계속하여 배 형성)

배의 생장은 동물의 배와 달리(세포벽이 없고 사이로 끼어들고 주변이 신장되고 겹쳐지고)

분열면의 변화를 통해서 조절

배병suspensor - 훨씬 느리게 분열하는 반대편 쪽 끝의 세포들에 의해 형성

이 중 하나는 물을 흡수하여 팽창된 기저세포basal cell로 됨

배를 고정시키고 빠른 분열을 위해 영양분 공급

3. 떡잎의 생장 : 쌍떡잎식물에서 배의 세포들은 심장형 구조 형성(외떡잎식물과의 차이)

떡잎이 분리된 지점에 묘조 정단분열조직(shoot apical meristerm; 노출된 둥근 조직

→ 이곳에서 나중에 잎과 줄기 발생) 형성

상배축epicotyl : 배에 있는 묘조 정단불열조직과 여기서 생성되는 모든 부분

어떤 경우 상배축이 분열조직에 지나지 않지만, 일부 종에서는 어린눈 plumule과

배의 작은 잎을 포함

하배축hypocotyl : 떡잎 아래의 배축지역

뿌리 정단분열조직root apical meristem : 유식물과 성숙한 식물에서 형성되는 새로운

뿌리조직으로서 세포의 공급 담당

식물의 배 발생 시기에 식물의 세 가지 기본 조직계의 분화 시작 : 원표피(표피로 분화)

전형성층procambium : 1기체관부와 물관부, 관다발계의 다른 세포 형성

기본분열조직groumd meristem : 원표피와 전형성층 사이의 분화되지 않은 조직

② 외떡잎 식물 - 옥수수에서의 발생

배축 : 형성에 있어서 상배축은 잘 발달된 여러 겹의 유아 형태로 자라고, 하배축은 우세하고

잘 형성된 유근 생성

옥수수 배와 강낭콩 배의 차이 : 유아를 둘러싸는 자엽초coleoptile와 어린뿌리를

둘러싸는 근초coleorhiza라는 두 개의 보호 싸개 존재

외떡잎식물의 떡잎을 배반scutellum이라 함

옥수수의 배반 - 소화와 흡수 담당

강낭콩의 떡잎 - 양분 저장, 소화, 흡수 기능

(6) 종자의 휴면

발생 후 대부분의 종자와 곡류는 휴면기로 들어감

휴면기 : 대부분의 수분을 잃고 매우 낮은 물질대사 상태에 놓임

탈수되고 굳어진 상태의 종자는 세균과 곰팡이의 침입에 저항하며 쉽게 멀리감

(7) 종자의 산포seed dispersal

자연 종자 운반자 : 물, 바람 그리고 동물

2. 무성생식

(1) 영양번식vegetative propagation

뿌리 생장은 캘러스(callus; 상처난 곳에서 되살아나는 얇은 벽을 가진 미분화된 세포덩어리) 조직의

출현을 전재로 함

부정아adventitious bud : 심하게 손상받은 줄기 또는 잘려진 가지에서 형성

잎 번식leaf generation : 선태류 잎이 습기있는 환경에 떨어지게 되면 잎에서 새로운 식물체 생산

덩굴(기는)줄기 : 덩굴줄기는 간헐적인 마디를 가지고 있으며 부정근과 싹이 여기에서 형성

괴경tuber(줄기이며, 굵고 지하에서 발견) : 감자 - 줄기의 특징을 나타냄. 눈으로부터 줄기 생성

뿌리줄기rhizome : 지하줄기에 마디를 형성하고, 각 마디는 뿌리를 내리고 줄기를 올림

ex) 바랭이류, 버뮤다풀(C4식물 - 광합성 효율이 좋아 번식 용이)

(2) 무수정생식 - 무성의 종자

무수정생식apomixis : 정자와 난자 핵의 결합없이 무성적으로 생성하는 식물에서의 무성생식 형태

대포자모세포는 감수분열을 실행하지 못하고 2배체 상태를 유지하여 배가 웅성배우체의

중개없이 발생 시작(새로운 배는 양친 포자체와 동일한 염색체와 유전적 특징을 갖는다

→ 무수정생식 계열의 모든 후손은 본질적으로 클론임)

ex) 켄터키새포아풀, 산사나무, 검은딸기

이 종들은 유리한 경우 무성경로로 가나, 그들의 주된 진화적 유성적 방식은 항상 유지

자연선택과 무수정생식

무수정생식 종의 개체군 : 유전자의 100%가 자손에 전달.

유리한 유전자형이 번식지를 통해 빠르게 퍼짐

유성생물체 : 유전자 재조합을 통한 다양성 때문에 장기간에 걸쳐 이점을 갖는다.

26장. 생물의 생장과 구조

1. 발아와 유식물의 생장

(1) 발아의 조건

적당량의 수분공급, 적당한 온도, 이용할 만큼의 산소 → 물을 흡수하고 효소가 가동되면 물질대사 시작

특수한 조건 : 종피가 깨지기 위해 빙점 이하의 온도 또는 불에 의해 생성된 열 필요

물 속의 모래 입자에 의해 마모작용

동물의 소화효소에 의한 가수분해 작용 ex) 모리셔스섬의 Tambalacoque나무

(2) 유식물

외떡잎식물의 종자 : 물을 흡수하면 저장된 녹말이 이동(지베렐린이 종피 바로 안쪽에 있는 배젖의

호분세포층에 작용 → 호분세포가 알파아밀라제 생산

⇒ 녹말을 배가 이용할 수 있는 이동성이고 용해성인 당류로 가수분해(알파아밀라제)

① 옥수수 - 1. 유근이 형성되어 근초를 찢고 토양으로 들어감

2. 자엽초에 둘러싸인 묘조가 길이생장 하여 토양을 뚫고 나옴

3. 첫번째 잎이 자엽초를 뚫고 나옴

4. 아래로 생장하는 어른뿌리는 곧 많은 뿌리를 형성

cf. 일부 외떡잎식물(옥수수)에서 새로 형성되는 뿌리는 1차근에서 형성되지 않고 줄기 부위에서 형성

② 양파 - 1. 종자에서 긴 떡잎은 길이생장하여 U장형태(아래 끝은 빨리 생장하여 뿌리 형성)

2. U자 형태의 떡잎은 토양 표면 쪽으로 자라다가 토양을 뚫고 나온 후 펴짐

3. 첫번째 잎은 종자에서 멀리 떨어진 떡잎의 기저부에서 형성

③ 콩 - 1. 발아가 진행됨에 따라 어린 뿌리가 형성되고 많은 측근 형성

2. 하배축은 빠르게 생장하여 하배축훅hypocotyl hook 형성

3. 위로 생장하는 하배축은 그 아래에 있는 떡잎을 끌어당김

④ 강낭콩 - 1. 상배축이 빠르게 생장하여 U자 형태의 범퍼를 만들고 토양을 뚫고 나옴

(강낭콩의 유식물에서 떡잎은 토양에 남게됨)

2. 하배축은 종자에서 아래 방향으로 자라 어린 1차근 형성

(3) 1기생장과 2기생장

1기생장primary growth : 길이생장과 잎, 꽃, 가지 형성에 관여

2기생장secondary growth : 부피 생장에 관여

2. 조직의 구성과 식물

1기분열조직primary meristem의 세 가지 형태

- 원표피protoderm, 기본분열조직ground meristem, 전형성층procambium

(1) 원표피와 표피

성숙한 원표피→모든 세포들의 가장 외층에 위치한 표피epidermis가 된다.

표피세포 : 큐핀cutin으로 구성된 큐티클(cuticle; 외부에서 물의 침투와 내부 조직으로부터

물의 유실 방지)로 덮여있음

기공(stome; 조직내 광합성 세포와 대기 간의 가스교환 역할)을 둘러싼 공변세포 존재

근단 바로 위쪽의 표피 세포는 표면적을 증가시키는 뿌리털을 형성하여 물 흡수에 중요한 역할

2기생장이 일어나는 곳에서 주피periderm 조직으로 대치

e.g.주피 : 왁스 물질의 하나인 수베린suberin의 첨가로 방수 기능 보유

(2) 기본 분열조직 : 유조직, 후각조직, 후벽조직으로 분화

① 유조직parenchyma : 식물 전체에 고루 분포. 세포는 크고 얇은 벽을 지닌다.

많은 양의 물을 흡수하여 어린 식물의 잎과 줄기에 중요한 팽압을 유지

영양물질(녹말) 저장조직이며, 잎에서는 대부분 엽록체를 지니고 광합성을 함

② 후각조직collenchyma : 성숙한 상태에서 살아있고 어린줄기의 표피 내부에서, 그리고 잎의

지지구조에서 원통형 지지구조 형성

두꺼운 세포벽과 유연성의 길이 생장. 세포에 중요한 지지대 역할(리그닌 無)

③ 후벽조직sclerenchyma : (종종) 죽은 조직이고 핵과 세포질이 없다.

세포벽은 두껍고 리그닌 때문에 매우 단단

생장이 끝난 조직의 지지 요소로 중요한 역할 수행

섬유fiber와 후벽세포(sclereid; 배의 돌세포)의 두 가지 세포 형태가 있다.

(3) 전형성층과 관다발조직

전형성층 : 1기물관부primary xylem와 1기체관부primary phloem를 생성하는 역할

후에 2기생장에 중요한 관다발부름켜vascular cambium 제공

① 물관부 - 물과 무기화합물이 줄기와 잎으로 이동

헛물관 : 길고 가늘며 끝으로 갈수록 좁아진다 → 끝벽이 존재하여 1차세포벽으로만 구성된

벽공pit 또는 벽공쌍이라는 얇은 구멍이 있는 부위가 겹쳐서 연결

측벽에도 벽공(대부분 유연벽공)이 존재 ⇒ 물이 측면으로 이동

물관세포 : 헛물관세포보다 짧고 굵다. 측벽에도 벽공이 있고 측면으로 물 이동

길고 질긴 물관섬유 ⇒ 지지작용에 중요한 역할

② 체관부 - 영양물질을 포함한 용질의 이동에 관여

체관세포sieve tube element(겉씨식물의 경우 체세포sieve cell) : 세포벽의 끝에 체판 형성

→ 물질을 다른 체관세포로 이동(원시적인 체관세포에는 체판이 없다)

반세포companion cell : 체관세포에 핵이 없는 반면, 핵을 가지고 있다

→ 두 세포에 필요한 단백질 합성에 관여할 것으로 추정(측면 수송에 중요한 역할을 한다는

증거도 있음)

체관세포의 안쪽으로 그리고 또 바깥쪽으로 당을 능동적으로 수송

체관부유조직phoem parenchyma : 주로 영양분 저장에 관여하며, 또한 영양분을 체관세포의 안쪽

그리고 또 바깥쪽으로 능동수송 담당

3. 뿌리의 1기생장

(1) 근단root tip : 길이생장인 1기생장이 일어나는 장소

생장 이외에 토양 속으로 침투하여 물과 무기염 흡수

부열조직, 신장부위, 성숙부위(뿌리털이 생성되는 부위)가 존재

▶ 정단분열조직 - 근관(root cap; 뿌리골무)과 신장부위에 세포 공급

근관의 세포가 파괴되면 다당류의 액체가 분비 → 근단 신장의 윤활유 역할

e.g.근관 : 구조적으로 민감한 정단분열조직을 물리적으로 보호

① 근단의 신장 - 세포벽의 변화를 필요로함

산성화(산의 첨가)에 의해 수행 : 산성 상태는 셀룰로스 결합을 파괴하는 효소를 활성화시

키거나, 직접 셀룰로스 중합체 사이의 수소결합을 파괴하여 셀룰로스 섬유를 느슨하게 한다

(산(수소이온)의 공급원은 세포질)

옥신처리 : 원형질막에 존재하는 양성자 펌프가 수소이온을 세포 밖으로 배출

→ 세포벽이 느슨해지고 물을 흡수하게되며 팽압을 증대시켜 세포 신장

② 어린뿌리의 분화

원표피 : 표피층을 형성하고 대부분의 표피세포가 길다란 뿌리털 생성

기본분열조직 : 원표피 바로 안에 있는 조직으로 코르크층cortex 형성. 유조직에 해당

내피endodermis : 기본분열조직의 일부가 성숙하여 환상형으로된 세포층

수분흡수의 능동적 역할 수행

카스파리선casparian strip - 내피세포의 6면의 세포벽면 중 4면은 물을 통과할 수 없는 물질이

존재하는 곳

카스파리선의 존재로 세포벽을 통해 흡수되었던 모든 물은 내피세포 안으로 가게되며

이동하기 전에 내피의 세포질을 통과해야 한다.

③ 중심주 : 내초pericycle에 의해 원통형으로 둘러싸여 있으며, 내피 바로 안에 존재

내초 - 물과 무기염을 관다발조직 안으로 수송하는 기능(쌍떡잎식물의 경우 측근 형성)

(2) 근계root system

쌍떡잎식물과 외떡잎식물 간의 차이 - 빠르게 생장하는 주근(1차근)을 만드는 점은 같지만, 보통 외떡잎식물의

1차근은 쌍떡잎식물의 것보다 오래가지 못한다.

원뿌리top root : 측근이 거의 없는 큰 주근만 갖는다. ex) 당근, 고구마

확산뿌리diffusion root : 길이가 비슷한 많은 뿌리들로 구성 ex) 화본과 식물

4. 줄기의 1기 생장

① 세포분열이 일어날 때 정단분열조직 아랫부분의 딸세포들은 분열조직을 위와 아래

방향으로 밀어내며 길이생장

② 중앙에서 유조직 세포들이 피층 형성

③ 피층 바로 밖에 있는 전형성층의 요소가 체관부와 물관부로 분화(쌍떡잎식물의 줄기에서

관다발은 환 모양을 이루는 반면, 외떡잎식물에서는 흩어져 있다)

잎을 형성할 수 있는 부위를 절node라 하고, 줄기에서 절과 절 사이를 절간internode라 함

옥신 : 정단분열 조직에서 기원

측아는 곁가지로 발달이 억제 → 정단 부분의 생장이 가장 빠르고, 밑으로 갈수록 옥신에

의한 억제 정도가 낮아져 목본식물은 삼각모양 또는 계단 모양을 띤다.

cf. 화본과 식물의 생장 - 뿌리 근처에 있는 분열능을 가진 조직으로부터 계속해서 일어남

(초식동물의 압력하에서 진화했기 때문으로 추측)

5. 잎

세 가지 1기분열조직에 의해 형성되는 기본조직이 필요

원표피protoderm : 수분 손실을 감소시키고 공기 교환 기능을 가진 특수화된 표피 발생

기본분열조직ground meristem : 광합성 세포인 유조직parenchyma의 발생

지지조직을 형성하는 후각세포collenchyma cell의 발생

전형성층 : 관다발계를 가지며 물과 광물질을 들여오고 새로 형성된 당을 멀리 보냄

(1) 잎의 구조

엽병petiole : 쌍떡잎식물의 잎이 줄기에 부착되어있는 부위

① 쌍떡잎식물 잎의 구조

상면표피upper epidermis : 큐틴을 포함하는 왁스층으로 덮여져 광택이 나고, 엽록체를

가지지 않으며 투명

엽육조직leaf mesophyll : 잎 내부의 여러 층으로된 광합성 유조직

책상조직palisade parenchyma과 해면조직(spongy parenchyma; CO2와 O2

확산의 통로)으로 구성

기공(두 개의 공변세포로 둘러싸여 있는 작은 구멍)을 통해 CO2와 수증기 출입

엽모leaf hair : 하면표피 세포에 있는 것으로 기공표면 위의 공기 흐름 저해

→ 바람부는 기상 조건에서 증산을 감소

② 외떡잎식물 잎의 구조

엽병을 가지고 있지 않다.

줄기를 둘러싸는 질긴 엽초leaf sheath와 바깥쪽으로 뻗어나간 엽신blade으로 구성

6. 줄기의 2기생장

식물은 1기생장에 의해 길이생장을 하고 2기생장에 의해 부피생장

(1) 2기생장으로의 전이 : 쌍떡잎식물의 1기생장은 관다발로 끝이 난다.

물관부와 체관부 사이의 전형성층 활성화

→ 관다발부름켜vascular cambium 또는 2기형성층secondary cambium이 된다.

관다발부름켜의 세포들이 방사조직으로 배열

e.g. 관다발 방사조직 : 물질 저장과 측면 수송 수단 제공

나무 둘레가 늘어날 때 빠르게 확장하는 물관부에 의해 발생하는 압력 감소

새로 형성되는 물관부는 확장, 성숙하면서 관다발부름켜를 밖으로 밀어냄(새로운 체관부에서도 일어남)

→ 피층의 연약한 유조직 파괴

(2) 주피의 생장

줄기내의 관다발조직에서 2기생장은 표피가 주피로 되는 변화 수반

코르크형성층cork cambium : 계속적인 세포분열로 세포층을 만들고 오래된 표피를 파괴하여 새로운

것으로 바꿈

→ 새로운 조직이 줄기의 주피(periderm; 방수벽 작용) 형성

주피의 바깥 세포는 수베린을 집적하여 코르크화 된다.

수피 : 관다발부름켜, 체관부, 주피를 포함하는 2기물관부 바깥쪽 부위의 모든 줄기조직

피목lenticel : 코르크층 안쪽 조직의 가스교환 구멍. 줄기에서 대사가 활발한 부분에 많음

27장. 식물의 수송 메카니즘

1. 물과 무기물의 이동

물의 필요성 : 식물의 잎이나 줄기를 곧게 지탱시켜주는 팽압을 유지하고 광합성 수행을 위해

(1) 근압

일액현상(guttation) : 주로 밤에 일어나는 현상으로 증산이 일어나지 않아서 물이 너무 많아져 뿌리가

관다발을 통해 물을 밀어올린 결과

근압(root pressure) : 세포에 있던 이온들이 중심주로 능동수송됨으로써 발생

(물관부의 수액에 이온이 있게 되면 수분퍼텐셜이 낮아지고 삼투압에 의해 물이 중심주로 이동)

3～5기압의 압력 ⇒ 수분수송에 역할을 하지만 주요한 임이라 할 수 없다.

대부분의 식물생리학자들은 질산, 칼륨, 인산과 같은 무기영양분을 뿌리로 능동수송하는 간접적 역할만

한다고 추정

(2)수분퍼텐셜과 관다발식물

수분퍼텐셜(물의 자유에너지 상태에 따라 변화) : 농도기울기, 용질의 양, 온도, 압력, 기질의 성질 등이 포함

수분퍼텐셜을 바꾸는 가장 흔한 변화는 용질 농도의 변화

(용질 농도가 감소하면 수분퍼텐셜이 더 커짐)

물은 수분퍼텐셜이 높은 곳에서 낮은 곳으로 이동 <ㅔ>(3) 잎, 증산작용, 물의 당김

증산작용 : 잎 안에 강한 수분퍼텐셜 기울기를 만들어 물을 당기는 주된 힘 제공(12기압, 130m)

잎 내부에서 물이 증발하면 주변 세포들의 수분퍼텐셜이 낮아지며, 그 결과 주변의 물

공급원에서 물이 이동

(4)TACT 메카니즘에 따른 물의 이동

… Transpiration(증산), Adhesion(부착력), Cohesion(응집력), Tension(장력)

부착력 : 물분자가 유리나 식물 세포벽의 셀룰로스 같은 물질에 부착하려는 힘

응집력 : 분자들끼리 서로 끌어당기는 힘

장력 : 가는 물기둥을 끌어 당기는 힘

식물에서의 물 수송 : TACT가 서로 협조하여 발생

증산이 수분퍼텐셜을 감소시켜 수분퍼텐셜 기울기가 형성되고 이 기울기는 부착력과 함께

잎 물관부의 가는 물기둥을 강력하게 끌어당긴다.

가는 관에서는 물이 엄청나게 강한 응집력을 갖기 때문에 물이 끊어지지 않고 관다발계를

따라 끌려올라간다.

(5) 뿌리에서 물의 수송

근압이 물 수송의 힘이 되려면 증산율이 적게 일어나거나 토양 수분퍼텐셜이 낮아야 함

물관부에서 일어나는 "당김"에 의해 뿌리의 중심주 세포에 수분퍼텐셜 기울기 형성

(이 기울기는 피층, 표피조직의 뿌리털까지 이어짐)

아포플라스트(apoplast) 경로 : 물이 피층을 통과할 때 유조직 세포벽을 따라 이동

심플라스트(symplast) 경로 : 세포질(원형질연락사)를 통해 물이 이동

c.f. 내피에 도달한 물은 내피의 세포질을 통과하는 심플라스트 경로를 따라서만 중심주로 갈 수 있다

⇒ 내피의 세포벽에 카스파리선(casparian strip)이라는 왁스로된 부분이 있는데, 이 부분 때문에

물은 내피 세포벽을 통과하지 못하고 세포질을 통해 이동. 카스파리선 때문에 내피조직은 물의

이동을 물리적, 산투적으로 조절할 수 있다.

내피의 기능 : 무기용질을 중심주로 능동수송함으로써 안으로 갈 수록 수분퍼텐셜이 낮아지도록 만든다

(증산이 적게 일어나거나 토양 수분퍼텐셜이 낮아질 때 뿌리에서 수분 유실 방지).

잎의 대사활동에 필요한 이온들을 중심주로 수송

(6) 공변세포와 물의 수송

기공(stomata) : CO2가 잎 안으로 확산되어 들어올 때 물이 밖으로 확산되는 것에 대한 적응

공변세포(guard cell) : 기공의 크기를 변형하여 가스교환 조절(식물 내부로부터 많은 양의 수분 유실 방지)

기공개폐 : 공변세포의 팽압으로 조절

팽압이 증가하면 공변세포가 열리고, 감소하면 닫힌다.

⇒ 1. 공변세포의 양 끝이 서로 붙어 있어서 팽압이 증가해도 안쪽 벽의 길이는 변화하지 않기 때문

2. 공변세포의 세포벽을 구성하는 셀룰로오스 미세섬유들이 방사형으로 배열

(팽압이 증가할 때 공변세포의 바깥쪽 세포벽의 길이만 늘어나고 폭은 늘어나지 않음)

공변세포의 팽압은 낮에 높아지고 밤에는 낮아진다.

① 기공 장치의 팽압 변화

엽록체의 광합성에 의한 탄수화물 증가로 수분퍼텐셜이 낮아지고 물의 공변세포 내 유입으로

팽압이 증가하여 기공이 열린다는 이론은 틀림

1960년대 미국에서 식물에 빛을 쪼였을 때 칼륨이온이 공변세포로 능동수송되는 것을 발견

→ 이 과정은 청색광에 민감한 색소에 의해 매개되기 때문에 청색광에 의해서만 유도

세포 안에 칼륨이온이 들어오게 되면 세포내 용질의 농도가 증가하게 되므로 주변 세포로부터

물이 들어와 기공이 열림

c.f. 식물이 물을 많이 잃게 되면 칼륨이온 수송 메카니즘이 바뀜

⇒ 수분 스트레스에 의해 물의 손실이 심할 때 공변세포 주변의 세포에서 앱시스산

(abscisic acid;ABA) 호르몬 분비

→ 칼륨이온의 흐름을 바꾸어 팽압이 감소하며 기공이 닫힌다.

기공은 빛 없이도 세포 안의 CO2가 줄어들면 열림 ⇒ 잎 세포의 CO2가

감조함떼 따라 공변세포로 더 많은 K+이 수송되고 K+이 증가함에 따라 팽압이 커져서

기공이 열림

※ 팽압에 영향을 주는 주요 변수 : K+, CO2, H2O, ABA

② 크레슐산 대사(CAM) 광합성

ex) 사막의 선인장류나 다육질 식물, 돌나물과 식물

크래슐산 대사(crassulacean acid metabolism) : CO2는 밤에 기공을 통해 들어와 유기산에 고정

→ 낮 동안에 이 화학반응이 반대로 일어나 CO2가 세포내로 방출됨으로써 캘빈회로를 통해 포도당

합성(모든 화학과정에서 ATP가 소모되지만 대신 덜 경쟁적인 환경에서 살 수 있다)

⇒ 사막과 같은 혹독한 환경에서 수분 손실을 최소한으로 줄일 수 있다.

2. 식물에서 영양분의 수송

1671년 R. Hooke와 R. rotherton의 환상 박피 실험 : 잎에서 오는 물질은 나무 껍질을 통해 아래로 수송되며,

뿌리에서 오는 물질은 목질부를 통해 위쪽으로 수송

당과 그 밖의 영양분은 체관부에서 양방향으로 이동(능동수송)

⇒ 잎이 광합성을 할 때에는 양분이 뿌리를 향해 내려가고, 봄에 새로운 싹이 자랄 때에는

가지 쪽을 행해 올라간다.

(1) 체관부 수송의 메카니즘

물관부에서 물의 이동 : 증발에너지, 수분퍼텐셜 기울기, 물의 부착력과 응집력 그리고 물관과 헛물관에서

TACT의 장력에 의해 수송

체관부의 수송 : 체관액(pholem sap)은 밀리는 것임(수압에 의해 발생)

① 진딧물을 이용한 연구 - 진딧물이 체관을 뚫으면 이산화탄소로 이들을 마취시키고 주둥이를

잘라 여기서 스며 나오는 액을 분석

체관액 : 광합성이 활발할 때 밀도가 높다.

체관을 통해 빠르게 이동(시간당 1m 정도의 속도까지 낼 수 있다)

90%가 설탕이고 나머지는 그 밖의 당류, 호르몬, 아미노산 등

전류(translocation) : 식물에서 체관액의 이동

② 공급원에서 수용부로의 흐름

처음에는 발달하고 있는 엽원기로 이동하며, 잎이 성숙해서 광합성을 시작하면 잎에서 나? 뿌리,

성숙하고 있는 과일이나 씨, 정단분열조직 또는 저장줄기나 저장뿌리로 이동

체관부에서 양분의 이동 : 농도기울기에 역행(ATP 소모)

체관에서 수송되는 주요 당은 설탕인데, 설탕은 수송된 뒤 녹말(녹말 분자는 크기 때문에

작고 유동성이 큰 설탕 분자보다 한 곳에 머무르려는 성질이 강함)로 바뀌어 저장되었다가

다시 설탕으로 가수분해되어 체관에서 수송

③ 압류설(pressure flow hypothesis-1927년 E. Munch가 제안

⇒ 영양분의 능동수송 때문에 생기는 체관부와 물관부 사이의 수분퍼텐셜 차이에 바탕

?당이 체관으로 능동수송

→ 체관부가 인접 물관부보다 수분퍼텐셜이 낮아져 수분이 물관부에서 체관부로 이동

→ 체관의 수압이 높아져 체관액에 힘이 가해지므로 체관액이 이동

→ 수용부로 당이 능동수송 되기 때문에 용질을 잃은 체관부의 수분퍼텐셜이 높아져 근처에

있는 물관부로 물이 되돌아 간다.

※ 식물체 안에서의 물 : 공급원에서는 물고나부에서 체관부로, 수용부에서는 체곤부에서 물관부로 순환

?압류설에 대한 비평

1. 체관액이 어떻게 체관의 세포질과 분리되는가?

2. 체관액은 어떻게 세포질을 부수지 않고 체공(sieve pore)을 통과할 수 있는가?

3. 양분이 적재되어야 할지, 하적되어야 할지(전류의 조절)는 무엇이 결정하는가?

3. 식물에서 가스의 수송

외떡잎식물 : 관다발에 물관부, 체관부, 지지섬유와 함께 공기통로가 있다.

이 외의 경우에는 뿌리 끝의 표피와 같이 세포벽이 얇은 세포, 목질화된 줄기 표면에 있는 피목이라는

구멍, 잎 속에서 공기나 물에 접하고 있는 해면조직 등을 통해 확산

산소와 이산화탄소가 물관부를 통해 이동하려면 반드시 물에 녹아야 물기둥의 응집력과 장력이 파괴되지

않음(만약 물기둥에 공기방물이 생기면 물은 물관이나 헛물관 벽에 있는 막공을 통해서 이웃한

관으로 이동)

생장, 성숙, 능동수송과 같으 대사활동이 매우 활발하기 때문에 산소요구량이 매우 높다.

가스교환은 뿌리 끝의 세포와 뿌리털 표면을 통해 발생

뿌리털 표면적이 넓기 때문에 엄청난 크기의 가스교환 경계면이 제공된다.

뿌리털 : 세포벽이 얇고, 가스가 통과하는 데 방해가되는 큐티클층이 없기 때문에 가스교환이 쉽게 일어난다

활발히 활동하는 조직들은 목질화된 줄기에서 흔히 볼 수 있는 피목을 통해 가스교환

4. 무기영양분과 이들의 수송

물에 녹는 무기물은 뿌리털과 표피세포로 들어간 다음 피층 유조직 세포의 세포질로 들어간다.

(내피에 도달할 때까지는 수동적으로 이동하지만 내피에서는 능동수송 → 많은 양의 ATP 소모)

식물의 뿌리와 곰팡이의 균사가 형성하는 균근은 두 생물이 서로 돕는 상리공생의 예이다

→ 균근은 인산과 같은 이온을 효율적으로 흡수하여 축적할 수 있다.

결핍 실험을 통해 다량원소와 미량원소(상대적 요구량에 따라 구분) 두 가지로 구분

식충식물 - 질소가 부족한 토양에 적응한 결과

⇒ 질소를 얻기 위한 방법

28장. 식물의 조절과 반응

1. 빛과 생장 반응

다윈과 프랜시스(Francis) - 켄터기포아(canary grass;관 모양의 엽초인 자엽초)를 만듬

실험 1. 자엽초가 한 쪽 부위에 빛을 받으면 빛을 향해 구부러진다는 것을 발견

실험 2. 은박지로 정단부를 싼 후 나머지 부위에 빛을 비추자 자엽초는 굽지 않음

⇒ 싹 밑 부분의 특정 부위를 신장하게 하는 어떤 일이 정단부위에서 진행되고 있는 것이라 생각

※ 간접적 방법으로 식물 호르몬의 존재를 제안

보이젠-옌젠(P. Boysen-Jensen) : 귀리의 자엽초

실험 1. 귀리 유식물에서 자엽초 정단부를 자르고, 절단되고 남은 나머지 부위 위에 젤라틴 조각을

놓고 그 위에 잘라낸 정단부를 올려 놓음 → 한 쪽에서 빛을 비추었더니 자엽초는 전처럼 굽음

실험 2. 줄기와 자엽초 사이에 불투과성의 작은 운모 조각을 넣고 빛을 비춤 → 굽어지지 않음

실험 3. 자엽초에 일부분만 관통하도록 운모 조각을 삽입시킨 후 반대쪽에서 빛을 비춤

→ 활성을 가진 물질이 빛을 비춘 쪽의 아래로 움직이지 않고, 비츨 받지 않은 반대쪽으로만

움직이는 것을 발견

⇒ 정단부로부터 물질이 생기며 이 물질이 바로 아랫부분의 세포신장을 촉진함

(1) 옥신의 분리 : 1926년 벤트(F. Went)

활성물질의 호학적 특성은 밝히지 못했지만 이것을 옥신이라 부름

화학적 특성이 알려진 후 인돌아세트산(indoleacetic acid;IAA)이라 부름

(2) 옥신의 구조와 역할

옥신의 구조 : 아미노산 중에 하나인 트립토판의 구조와 유사(트립토판은 옥신의 선구물질이다)

옥신의 역할

① 유사분열에 의한 세포증식을 일으키지 않고, 세포신장을 통해 세포를 확장시킴

⇒ 옥신이 있으면 세포로부터 빠져나온 수소이온들이 세포벽으로 스며든다

→ 세포벽의 산성화는 효소를 활성화시켜 세포벽 셀룰로스 섬유 사이의 특정 결합을 끊는다

→ 세포벽이 풀어지면서 억제되고 었던 팽압이 증가되어 세포 신장

② 잎의 탈리현상(abscission) : 옥신이 감소함에 따라 잎에 있는 많은 양분들이 식물체의 다른 부위로

이동 → 엘틸렌(호르몬)이 셀룰라제의 분비를 유도하여 떨켜층(abscission zone;잎 자루의 기부에

있는 세포)에 있는 세포들의 벽 분해 → 슈베린의 양이 많은 세포들이 떨켜층의 안족을 따라

만들어짐으로써 식물체의 관다발 조직을 막히게 함

→ 얇은 벽을 지닌 유조직 세포들이 떨켜층을 따라 신장하면서 연결을 약화시키면 마침내

잎은 떨어짐

③ 뿌리의 정단 생장에 관여(뿌리 정단도 세포신장에 의해 자람)

④ 뿌리 분화에 관여 → 옥신을 줄기의 끝에 처리하면 부정근이 왕성히 자란다.

2. 다른 식물 생장 호르몬

(1) 지베렐린(gibberellin) : 큰 분자량을 가지며, Gibberella fujikuroi라는 곰팡이로부터 유래

사탕수수와 셀러리에서 줄기의 신장을 촉진하고, 술을 만드는 맥아 제조 과정동안 녹말 분해를 증가시키며,

포도송이를 성기게 하여 살균제 살포 효과를 높인다.

지베렐린은 식물의 줄기 생장에 관여

알파-아밀라제(?-amylase)라는 효소와 다른 가수분해 효소들의 합성을 촉진하는 화학전달자로 작용

(곡류가 발아함에 따라 배에서 지베렐린 분비

→ 녹말성 배젖을 둘러싸고 있느 세포층인 호분층(aleurone layer)으로 이동

→ 호분층 세포들은 ?-amylase를 만들기 시작

→ ?-amylase가 녹말을 분해하여 식물체가 생장하는 데 이용할 수 있는 당을 만듬)

(2) 시토키닌(Cytokinin)

식물체의 세포분열을 자극한다.

식물체의 노쇠나 노화와 관련 → 제거된 잎들을 시토키닌으로 처리하면 노쇠가 지연된다

(엽록소가 파괴되지 않으르로 잎은 녹색 유지, 또 단백질 합성이 계속되고 탄수화물이 분해되지 않음)

(3) 에틸렌(ethylene) : 잘 익은 과일에서 냄새를 풍기는 기체

식물세포에서 흔히 발견되는 아미노산인 메티오닌이 변형된 것으로 과일의 성숙과정 조절

토양으로부터 유식물이 나올 때 중요한 기능을 하는 것을 추측

→ 에틸렌은 식물체가 똑바로 자라는 것을 어느 정도 방해하고, 싹이 땅 위로 나올 때까지

유식물의 약한 잎이 펴지는 것을 억제

대기중에 에틸렌이 많으면 잎의 탈락을 유도하며 결국 식물체가 죽게된다

(에틸렌은 탈리현상이 일어나기 바로 전에 셀룰라제 생성을 촉진시킴)

어떤 꽃에서는 에틸렌이 성 결정을 돕는다(암꽃과 수꽃이 떨어진 식물체에 지베렐린을 처리하면

수꽃이 발달하나 에틸렌을 처리하면 암꽃이 발달)

(4) 엡시스산(abscisic acid; ABA) : 카르복시기를 포함하는 짧은 탄소사슬로 구성

mRNA 생산 억제

→ 겨울에 휴면 유도(mRNA 생산이 억제되면 생장 촉진 호르몬인 옥신과 지베렐린 생성도 억제)

수분 스트레스 동안에 엡시스산은 공변세포로 들어가 K+를 공변세포 밖으로 방출

→ 물이 공변세포 밖으로 이동하고 느슨해진 공변세포는 수축되면서 열렸던 기공을 닫음

3. 식물의 생장 반응과 운동

굴성(tropism) : 방향성을 가진 자극으로 향하거나 또는 자극으로부터 멀어지는 차등 생장 반응인

굽음과 관련

굴광성(phototropism) - 옥신 반응처럼 방향성을 가진 빛에 의해 영향을 받는 생장

굴중성(gravitropism) - 중력에 의해 영향을 받는 차등생장(굴지성geotropism)

굴촉성(thigmotropism) - 접촉에 의해 어떤 식물이 차등 생장

cf. 경성반응(nastic response) : 생장이 일어나지 않는 운동

잎자루 기부에 있는 어떤 세포들의 팽압이 변하여 유도

경촉반응(thigmonasty; 접촉에 의해 경성반응) : 매우 빠르게 일어나며 식충식물이 예

(1) 굴광성(phototropism)

굴광성 반응이 일어나는 동안 빛은 식물체 정단부를 자극하여 옥신을 정단분열 조직의 측면으로

이동하게 한다 → 황색 색소인 광수용체에 의해 조절

옥신 : 농도가 낮으면 신장을 촉진하지만, 농도가 높으면 신장을 억제한다.

줄기 아래로 확산되어 감에 따라 빛이 비치지 않는 쪽으로 이동하여 세포신장을 일으킴

줄기에 축적되면서 식물체 아래 부위에 존재하는 특별한 효소에 의해 비활성화 됨

→ 이러한 비활성화에 의해 옥신의 양이 조절되며, 과다한 옥신은 생장을 억제함

정단우성(apical dominance) - 식물체의 제일 꼭대기에서 생성된 호르몬에 의해 다른

가지의 생성이 억제되는 현상 → 식물체의 에너지를 위로 자라게 하는 데 집중

(2) 뿌리와 굴중성(gravitropism) - 칼슘이온이 관여

굴중성에 대한 가설적인 세포의 메카니즘 : 수평상태로 놓인 뿌리에서 녹말체가 떨어져 내려오면서

칼슘이온 방출 → 칼슘이온이 칼모듈린(calmodulin)을 활성화 시킴

→ 칼모듈린은 옥시펌프와 갈슘펌프를 작동하게 하는 효소를 활성화 시킴

→ 칼슘과 옥신이 뿌리골무 중심세포에서 방출

→ 옥신은 뿌리의 아래 쪽면에 축적되어 세포신장 억제

(3) 굴촉성(thigmotropism)

말림(굴촉성)은 접촉표면의 반대쪽에서 세포가 크게 신장되어 발생

(4) 경성반응

수면운동(sleep-movement) : 엽침(pulvinus; 잎자루의 기부에 위치)의 구성성분인 기동세포(motor cell)

는 한 장소에서 다른 장소로 칼륨이온을 퍼내도록 분화

→ 세포의 수분퍼텐셜이 바뀌고 팽압이 변함 → 잎자루가 위 아래로 움직임

태양추적(solar tracking, heliotropism) : 해바라기가 태양을 향해 마주 바라보는 현상

태양추적 현상은 생상과 관련이 없고 팽압의 변화에 의해 발생

(5) 경촉반응(thigmonastic response) : 수면운동처럼 엽침에서 팽압이 변화

전기적 자극(관다발 조직의 유세포를 통해 흐름)이 엽침에 도달

→ 전기적 교란이 칼륨이온과 관련된 팽압의 변화를 만들어 소엽 또는 잎이 반응

(전류는 각 엽침에서 재발생하여 다름 엽침으로 전달)

4. 빛의 개화

광주기성(photoperiodism) : 낮과 밤의 길이 변화에 대한 생물체의 반응

동조반응(synchrony) : 식물의 수분에 관여하는 곤충이나 다른 동물들의 생활사에 연결

종마다 광주기 반응이 다르므로 같은 종끼리 수분과 수정이 일어날 확률 증가

(1) 광주기성(photoperiodicity)

식물이 계절을 감지하는 결정적 요인 : 밤의 길이

장일식물 : 하지 전에 ?피는 식물 ex) 사리풀, 상추, 감자, 시금치 등

단일식물 : 하지 이후 낮의 길이가 어떤 특정 길이보다 짧아졌을 때 개화하는 식물

ex)딸기, 국화, 앵초

중일식물 : 낮과 밤의 깅리에 무관 ex) 가시금잔화, 민들레

① 밤시계와 개화

밤의 길이 조절 실험

1. 밤에 강한 빛을 장일(단야)식물에 단 한번 짧게 비치면 장일식물은 봄의 짧은 밤이 된 것처럼

반응

2. 같은 처리를 밤마다 단일(장야)식물에 하면, 단일식물은 밤의 길이가 개화활동을 위해

너무 짧은 것처럼 반응(늦은 여름이나 가을이 되어도 정상적으로 개화하지 않는다)

빛의 파장 실험 - 광주기에 가장 효과적인 빛은 적색 또는 주황색 파장이며 근적외광은 반대

효과를 나타냄

근적외광이 적색광에 앞서 비춰지거나 적색광을 비춘 후 35분 이상의 지연 시간을 둔 후

근적외광을 비추면 적색광은 완전한 효과를 나타냄

암기 중단 실험(midnighi flash ezperiment) - 두 가지 형태의 수용색소

(적색광을 흡수하는 형태인 Pr과 근적외광을 흡수하는 형태인 Pfr

→ Pr은 600nm 파장을, Pfr은 730nm 파장을 최대로 흡수)가 관여한 것이라는 가설 설정

1. 적당한 파장의 빛을 흡수하면 가상적 색소는 한 형태로부터 다른 형태로 전환

낮 : 근적외광에 비해 적색광이 많기 때문에 색소는 Pr 형태로부터 Pfr 형태로 전환

밤 : Pfr 형태로부터 Pr 형태로 역전이 자발적으로 발생

2. 암기 중간에 비춰진 적색광은 색소를 다시 한번 Pfr 형태로 전환

그러나 이 상태에서 근적외광을 흡수하면 Pr 형태로 다시 전환

근적외광 Pfr → Pr

적색광 Pr → P

29장. 무척추동물

1. 동물이란 무엇인가?

동물의 특성

① 다세포 : 수 많은 진핵세포로 구성

② 체제 : 대부분 다양한 생명 기능(소화, 생식, 가스교환 등)을 수행할 수 있는 기관계들이 있음

③ 이동 운동 : 근육이나 수축할 수 있는 요소에 의해 움직일 수 있음

④ 지지 : 세포와 조직은 동물성 단백질인 콜라겐(collagen)에 의해 서로 연결

⑤ 생식 : 본질적으로 배우자 생활사를 가지는 2배체이다(무성생식하는 종도 있다).

2. 동물의 기원

오늘날의 식물, 동물, 균류는 원시 원생동물(protozoa)에서 유래

→ 측생동물(parazoa) : 해면동물문으로 구성된 편모충, 원생동물 집단

후생동물(metazoa) : 오늘날 지구상에 존재하는 모든 동물은 단 하나의 후생동물 계열에서

유래했고, 그 후생동물 계열은 어떤 한 종류의 원생동물에서 유래했다고 추측

단세포에서 다세포로의 진화에 대한 가설 : 단세포 생물체들이 모여 살면서 더 효율적 방법으로

서로 돕게 되었고, 각 세포들이 특수화되면서 각기 다른 기능 수행

(1) 초기 화석 기록

에디아카라 동물상(Ediacara fauna) : 초기의 동물화석으로 선캄브리아 말기 퇴적물에서 발견

→ 해파리류, 연한 몸으로 된 동물들이며, 오늘날 볼 수 있는 주요 동물문의 대표적 동물들을 포함

cf. 단속평행설(punctuated equiibrium) - 진화는 갑자기 시작되며, 일단 종이 형성되면

오랜 기간 동안 변하지 않다가 아주 갑자기 크게 변한다는 개념

(2) 동물의 계통

계통수(phylogenetic tree) : 화석기록, 비교생화학, 해부학, 생리학, 발생학 등 여러 근거로 작성

가장 기본적인 분지 - 후구동물(deuterostomes)과 선구동물(protostomes)

e.g. 선구동물과 후구동물의 차이는 발생중인 배에서의 입 출현시기, 초기 배의 난할 방법

3. 체제의 수준과 해면동물문

(1) 해면동물문(Phylum Porifera) - 해면(여과섭식자, 암수한몸, 운동성 없음)

몸은 원통형이고, 위강(spongocoel) : 중심강(central cavity)이 있으며, 끝에 대공(osculum)이 있다.

소공세포(porocyte) : 물을 위강으로 들어가게 하는 역할

위층(안쪽벽)은 편모를 갖는 동정세포(choanocyte, collarcell)로 되어있다.

→ 수류를 일으켜 바닷물을 소공세포로 들어오게 함(물 : 산소와 먹이 제공)

동정세포 : 소공세포를 통해 들어온 물을 점액성 분비물을 통해 유기물 포획

→ 식세포작용(phagocytosis)을 통해 유입 → 식포(food vacuole) 속에서 소화

대공(osculum)을 통해 유입되었던 물, 그리고 CO2와 노폐물 유출

몸의 형태는 체벽에 흩어져 있는 골편(spicule; 골편은 변형세포에 의해 만들어지고, 3개

강(class)마다 차이가 있다) 또는 섬유로 지탱

⇒ 석회해면의 골편 - 탄산칼슘 포함

유리해면의 골편 - 이산화규소 포함

단백질해면(목욕해면) - 해면질이라는 섬유단백질로 구성

4. 조직과 방사대칭성 (첫번째 진화적 발달) - 자포 동물문과 유즐 동물문

후생동물 - 좌우대칭 또는 방사대칭

(1) 자포동물문(Phylum Cnidaria)

히드로충류, 해파리류, 산호충류, 말미잘 등이 포함

대부분 조직단계로 구성(기관 - 촉수)

대부분 종의 촉수는 자세포(cnidocyte; 자포(nematocyst) 발사)라는 쏘는 세포로 무장

위수강(gastrovasoular cavity) : 주머니 모양의 장으로 소화와 순환기능 수행

신경계는 중심화하지 못해 신경망(nerve net) 형태(신경전도는 일방통행)

→ 감각세포로부터 충격을 받으면 수축세포와 자세포에 전하여 반응

성체 : 폴립형(polyp) - 고착성, 메두사형(medusa) - 헤엄쳐 다님

⇒ 일부 자포동물에서는 폴립형과 메두사형이 세대교번 중 나타남 (모두 2배체 - 식물 세대교번과의 차이점)

①히드로충강(Class Hydrozoa) : 히드라(무성출아로 생식, 유성생식은 상황이 나쁠 때만)

대부분 폴립상태이며 조밀한 군체 형성

출아에 의한 무성생식

(일부 돌립들은 유성생식에 특수화되어 정자와 난자를 형성하는 메두사형을 만듬)

섬모운동에 의해 먹이 흡수

②해파리강(Class Scyphozoa)

대부분 유영의 메두사형 단계이며, 생활사는 히드로충류와 반대

몸이 종 모양이고 촉수로 둘러싸여 있으며, 밑면 중앙에 입이 있다.

보통 떠다니지만 근육섬유의 수축에 의해 유영도 할 수 있음

암수딴몸이며 체외수정 → 유영하는 플라눌라 유생이 발달되면 곧 바다 바닥의 암석에

착성하게 되고, 히드라와 비슷한 작은 폴립인 스키피스토마(scyphistoma)로 변함

→ 스피키스토마가 계속 분열하여 어린 해파리 방출

③ 산호충강(Class Anthozoa) : 산소, 말미잘

폴림형, 출아에 의한 무성생식으로 새로운 폴립 생성

cf. 유성생식 - 암컷과 수컷 폴립이 각각 정자, 난자를 만들어 물 속에서 수정

→ 접합체는 유영성 풀라눌라로 발달

산호 : 촉수로 먹이를 섭취할 수 있었으나 대부분 열대 산호는 광합성 공생조류가

영양공급

(2) 유즐동물문(Phylum Ctenophora) - 빗해파리류

방사대칭이며 발광성 생물

자포동물과 달리 섬모가 함쳐져 만들어진 8줄의 즐판대(comb row; 운동성 부여)를 가짐

촉수에는 자세포 대신 아교세포(glue cell)로 무장 → 먹이를 유혹해 함정에 빠뜨림

5. 좌우대칭과 중배엽 - 편형 동물문과 유형동물문

대부분의 동물들은 좌우대칭으로의 전화와 함께 두화(cephalization; 동물들이 머리와 꼬리 부분을

갖추게 됨, 머리 부근의 끝은 음식물, 빛, 소리 등의 자극을 감지하기 위한 감각구조 장치

→ 신경세포들이 머리 끝에 집중되고 뇌의 진화는 가속화) 경향을 갖음

(1) 3배엽의 배(Three-Layered Embryo)

자포동물과 유즐동물을 제외한 모든 후생동물은 중배엽(mesoderm)을 갖음(3배엽 동물)

3배엽 : 외배엽 - 신경계의 기원

내배엽 - 분비선, 장, 혈관 등의 안족 벽과 호흡․생식계 안쪽 벽의 기원

중배엽 - 근육 형성, 척추동물에서는 내골격과 혈액 형성에 관여

(2) 편형동물문(Phylum Platyhelminthes) - 편형동물

좌우대칭 → 앞쪽 끝과 뒤쪽 끝이 있다.

몇 개의 기관계를 갖는다.

중배엽에서 기원한 조직에 근육과 그와 연합된 유조직세포(parenchyma cell)가 있다.

호흡계와 순환계가 없다(대부분의 세포들이 몸 표면에 근접해 있어 대상 필요한 충분한 가스가

세포 사이로 쉽게 확산)

기생성 종들은 신경계와 소화계가 거의 퇴화했거나 존재하지 않음

다른 3배엽 동물과 달리 장과 체벽 사이에 내부 강소가 없다 → 무체강 동물

① 와충강(Class Turbellaria) : 자유 생활 편형동물

ex) 플라나리아(planaria Dugesia)

기관계 발달, 신경계는 중심화․집중화 현상 → 앞 쪽끝에 집중되어 커다란 신경절

(gangia)과 안점(eyesport)이 있다. 두 개의 복신경

(ventral nerve)이 몸의 길이를 따라 뻗어있고 수많은 작은 신경절로부터 나온 가지들이

사다리 같이 배열

포식자이며 부식성 동물 → 점액질층에 먹이를 가두고 근육질의 인두(pharynx)로 섭식

⇒ 위수강 속에서 소화되기도 하고, 식세포 작용을 통해 소화되기도 함

원신관(protonephridium) - 민물산 편형동물의 삼투조절(몸 속의 물과 이온의 평형 유지)을

담당하는 불꽃세포계

암수한몸이며 무성생식과 유성생식 방법 모두 사용

② 흡충강(Class Trematoda) : 흠충

기생성이며 섬모가 없고, 위수강이 분지되지 않아 관 모양의 두 부분으로 나뉨

흡반(구흡반, 복흡반)은 숙주의 조직에 부착할 때 사용

간흡충(Chlonorchis inensis)의 생활사

1. 사람 : 유성생식에 의해 미라시디아(miracidia)를 품는 알집 발생

→ 미라시다아는 배설물을 통해 1차 숙주를 떠남 → 배설물을 먹은 달팽이 감염

2. 달팽이 : 스포로시스트(sporocyst) 형성

→ 무성생식에 의해 수 많은 레디아(redia) 형성

→ 헤엄칠 수 있는 세르카리아(cercaria) 형성 → 물고기에 부착

3. 물고기 : 근육 속에 구멍을 파고 들어가 포낭 형성 → 1착 숙주가 물고기를 먹음

→ 메타세르카리아(metacercaria)가 창자에서 부화 → 간으로(생활사 반복)

③ 촌충강(Class Cestoda) : 촌충

소화강이 없으며 체벽을 통해 숙주의 소화된 음식을 직접 흡수

숙주 동물에 큰 해를 주지 않음

편절(proglottid) : 출아법을 통해 생성

완전한 생식단위로 난소, 정소 그리고 수컷과 암컷의 교접 기구 모두 보유

교차수정과 편절간의 자가수정 또는 편절 내 자기수정도 발생

(3) 유형동물문(Phylum Nemertina, Thynchocoela) - 유형동물

자유생활을 하느 해산 포식자

내부에 체강이 없으며(무체강 동물) 몸에 섬모가 있다.

삼투조절에 불꽃 세포 이동

한쪽에는 입을 그리고 다른 한쪽에는 항문을 갖는 작은 관과같은 장(gut)을 갖는다.

6.체강과 한 방향의 장(두번째 진화적 발달) - 선형동물과 윤형동물문

한 방향으로 잘 발달 : 입, 장, 항문을 갖는 소화관을 갖춤(장이 체벽내에 있기 때문)

체강동물(coelomate) : 체강(coelom; 관들 사이의 공간)이 있는 동물

진체강 - 중배엽으로부터 유래된 조직으로 싸여 있으며, 이 조직을 복막(peritoneum)이라함

의체강(pseudocoelom) - 몸 속의 강소가 부분적으로만 중배엽성 조직과 접해 있는 경우

ex) 선형동물문, 윤형동물문

(1) 선형동물문(Phylum Nematoda) - 회충, 선모충

좌우대칭, 뚜렷한 머리는 없고 몸은 유연성있는 강한 각피로 둘러싸임

유체골격(hydrostatic skeleton) : 액체로 채워진 의체강으로 동물의 형태를 유지시켜 주고 근육운동을

위한 지지체 역할을 한다.

① 회충 : 돼지와 사람이 숙주이며 암수딴몸, 중간숙주는 없다.

숙주의 장에서 기생하며 알은 배설물을 통해 밖으로 나감 → 유생은 작은 창자에서 부화

→ 창자벽을 통해 혈류를 타게됨

단백질 소화효소인 트립신을 중화할 수 있어 장 속에서 생존가능

② 선모충 : 돼지, 집쥐, 사람이 숙주

오염된 고기에 의해 감염

→ 포낭으로된 유생은 창자의 벽에 구멍을 파고 그곳에서 성숙․생식

→ 림프 경로를 통해 이주

(2) 윤형동물문(Phylum Rotifera)

기생성이 아니다.

머리 부근에 있는 두 쌍의 섬모환을 사용하여 섭식 → 식도나 모래주머니 속에서 잘게 부서진다.

원신관을 갖는다 ⇒ 편형동물의 원신관은 단지 물과 이온의 편형(삼투조절)만을 조절하는 것에 비해

윤생동물은 진찌 배설계를 형성하여 질소노폐물을 배설하고 삼투조절의 문제를 해결한다.

유성생식하는 윤형동물의 암컷 ⇒ 무성생식으로 여러 세대를 거침(단위생식)

→ 난들은 감수분열하지 않기 때문에 2배체로 존재 → 2배체의 알이 분열하여 많은 암컷 발생

환경의 자극 : 감수분열에 의해 반수체 난 형성

→ 수정되지 않을 경우 수컷 발생 → 반수체 난과 정자 수정

→ 두껍고 저항력 강한 접합자 형성 → 환경이 적당해지면 암컷으로 발생

※ 수컷의 역할은 단순하지만 가끔 일어나는 유전자 유입을 통해 집단의 유전적 다양성 부가

30장. 무척추동물

체강(coelom; 장과 체벽 사이에 있는 몸의 강소이며 중배엽성 조직으로 둘러싸임)의 출현

1. 체강과 체강동물

체강(coelom)

중배엽에서 유래된 단단한 목박(peritoneu)으로 싸여 있으며, 복막으로부터 주름잡힌 장간막

(mesentery)이 형성

※ 장간막 : 기관들을 고정시키는 역할 → 기관들이 체강 속에서 어느 정도 움직일 수 있게 해줌

순환계가 있는 종에서는 혈관이 장간막을 통과하면서 소화관에 혈액 운반

유체골격 형성 : 체강 속의 액체에 대항해서 생기는 근육의 압력이 몸을 단단하게 하고,

구멍을 팔 수 있게 한다.

(1) 선구동물 계열과 후구동물 계열의 중요성

원구(blastopore) : 발생 과정 중 처음 나타나는 구멍으로 후구동물에서는 항문을, 선구동물에서는 입을 형성

선구동물 : 절지동물의 외골격, 연체동물의 패각, 환형동물의 강모

→ 외배엽성 상피에서 분비되는 무생물적 비세포성 물질로 구성

후구동물 : 중배엽 세포들이 형성하는 뻣뻣한 내부골격을 가지고 있다.

※ 선구동물과 후구동물이 경쟁을 피할 수 있었던 원인(가설) …… 생태적․지리적 격리

2. 선구동물 계열

(1) 촉수동물문(Lophophorate phyla)

태형동물(Ectoprocta) : 출아(budding)에 의해 군체 형성

촉수를 가지며 산호와 같은 방법으로 먹이 흡수

(촉수는 총담(lophophore)에 붙어 있으며, 각 촉수는 섬모로 덮혀있다)

완족동물(Brachiopoda) : 이매패 조개류를 닮은 촉수동물

두 장의 껍질은 좌우가 아닌 등배 쪽으로 붙어 있으며 각 껍질은 총담을 싸고 있다.

추형동물(Phoronida) : 강 어귀나 만의 산소가 결핍된 퇴적물 속에서 서식

(2) 연체동물문(Phylum Mollusca)

일부 종들은 육질의 외피인 외투막(mantle)의 분비로 생성되는 패각을 가지고 있다.

패각이 없는 연체동물의 외투막 : 외투강(mantle cavity)을 둘러싸고 있으며, 물에 사는 연체동물의 경우

호흡 아가미가 외투강 속에 있다.

육상 연체동물 : 외투강 안쪽 벽이 고도로 맥관화되어 호흡막으로 작용(가스교환)

두족류를 제외한 모든 종이 개방혈관계를 갖는다

→ 혈액은 스펀지 같은 공동(sinus)과 강소로 흘러 들어간다.

치설(radula; 혀같이 생긴 구조)을 가지고 있어 먹이를 갈아 작은 입자로 만듬(이매패, 굴족류 제외)

신관(nephridium)을 사용해 삼투조절과 배설작용을 한다.

cf. 연체동물과 다른 선구체강동물과의 진화적 유연관계는 연체동물의 분명한

체절결핍과 축소된 체강 때문에 불확실

① 다판강(Class Polyplacophora) - 군부류

외투막은 발 바로 위에 있으며, 아가미를 싸고 있다.

치설을 이용하여 바위 표면의 조류를 섭취

② 복족강(Class Gastropoda) - 달팽이와 이와 유사한 무리들

해산복족류 : 아가미가 있다.

육상달팽이, 민물달팽이, 민달팽이류 : 외투강에 있는 허파에서 가스교환

cf. 달팽이의 뒤틀림(회전) - 몸이 180?뒤틀리면서, 외투강을 앞으로 항문을 머리

바로 위로 놓이게 함 ⇒ 머리-발 전체가 패각 속으로 들어갈 수 있게 공간 제공, 머리를 보호

③ 부족강(Class Pelycypoda) - 이매패

경첩 인대(hinge ligament)에 의해 연결된 두 장의 패각을 갖고 있다.

머리와 부속지들은 매우 축소

치설이 없으며, 점액을 사용해 물 속의 작은 입자를 걸러내는 여과섭식자

물 : 입수공(incurrent siphon) 통해 외투막으로 들어감

→ 섬모에 의해 먹이골을 따라 순판(labial palp)로 이동 → 입 → 출수공(excurrent siphon)

e.g. 물이 출수공을 지날 때 아가미 표면에서 가스교환 발생 → 연체동물 순환계의 전형적 형태

④ 두족강(Class Cephdopoda) - 오징어와 문어

폐쇄순환계 : 빨리 움직일 수 있도록 빠른 순환 제공

심장은 집중화되어 있고 펌프질을 함

2개의 새심장(branchial heart)이 있어서 혈액이 아가미로 갈 때 산소가 없는 혈액을

밀어 올리는 일을 돕는다.

물 : 외투막의 펌프질에 의해 아가미로 이동

(3) 체절성(Metamerism) : 세번째 진화적 발달

체절적 구조 : 몸과 체강 모두가 횡으로 놓인 격벽(septum)에 의해 나뉨

(4) 환형동물문(Phylum Annelida)

① 빈모강(Class Oligochaeta) - 지렁이

머리 부위가 거의 분화되지 않아 눈이 없고, 다른 정교한 감각구조도 없다.

각 체절은 순환, 소화, 배설, 신경계의 요소들을 모두 지닌다.

순환계 : 폐쇄혈관계 → 5쌍의 대동맥활(aortic arch; 심장, 박동하는 관)로 되어 있다.

혈액에 헤모글로빈이 있다(액체 속에 녹아 있다).

배설계 : 신관(nephridium) → 액체, 이온, 질소노폐물들을 받아들일 뿐만 아니라,

물과 이용 가치가 있는 이온들은 재흡수(물과 이온의 평형 유지, 질소를 포함하는

대사노폐물을 체강액으로부터 제거)

생식 : 암수한몸(자가수정은 하지 않음) → 교미 후 저장낭에 정자 저장

환대(clitellum) - 점액질의 고치 분비 → 고치 안에서 수정이 일어나며, 배 보호

소화계 - 관속의 관 구조

장내종융기(typhlosole)가 표면적을 넓힘

신경계 - 뇌와 복부신경색(ventral nerve cord) 조직으로 구성

cf. 무척추동물의 신경색 - 비어있지 않다

척색동물의 신경색 - 비어있다.

운동 - 2개의 근육, 환상근과 종주근의 작용

유체골격 : 지렁이의 형태 유지 및 근육 운동의 기부

강모(seta) : 키틴질, 구멍 속에서 일부 체절을 부착

② 질강(Class Hirudinea) - 거머리

일반적으로 기생성이지만, 포식자와 부식동물 종류도 있다.

히루딘(hirudin; 항응혈소)을 분비하여 숙주의 혈액 흡수

몸 : 변형된 체절로 되어있어 신경, 생식, 배설계는 체절성이 뚜렷이지만 체강에는

체절성이 없다.

암수한몸, 자가수정은 하지 않음

③ 다모강(Class Polychaeta) - 체절성의 해산 환형동물

일반적으로 머리가 잘 형성되어 있다 → 눈, 특수화된 감각구조, 측각(parapodium)이 있다.

성은 분리되어 있음 → 배우자들은 특정 계절에 체강의 안족 벽에서 생산

갯지렁이(Nereis virens) - 턱이 있다.

측각 : 근육질의 동출물로 보통 강모를 지니고 있으며, 움직이고 가스교환에 사용

(5) 절지동물문(Phylum Arthropoda)

관절로 된 다리를 가지고 있음

체절성 → 여러 가지 기능을 위해 각기 특수화

칼슘염으로 된 키틴질 외골격을 가지고 있다 → 성장하면서 계속 탈피(molt)를 해야함

① 삼염충아문(Subphylum Trilobita) - 삼엽충

화석생물(선캄브리아기와 오르도비스기에서 번성, 석탄기에 멸종)

② 협각아문(Subphylum Chelicerata) - 투구게류, 장님거미류, 거미류, 응애류, 참진드기류, 전갈류 등

턱이 없고, 4쌍의 다리를 포함하여 6쌍의 부속지를 가지고 있음

(2쌍의 부속지는 각수(sensory palp)와 협각(chelicera)이며, 협각류에는 촉각(antenna)이 없다)

-주형강(Class Arachnida) - 거미류

육식성이며 속이 빈 독니와 독물을 가지고 있음

서폐(book lung) : 라멜라의 층상구조이며, 혈액이 지나면서 가스교환

실색(silk gland)이 방적돌기(spinneret)와 연결되어 있는데, 이 구조에 의해 거미줄

(피브로인 단백질)과 고치가 만들어진다.

③ 대악아문(Subphylum Mandibulata)

여러 쌍의 부속지(appendage)와 대악(mandible)을 가진다(부속지에는 촉각과 3쌍 또는

그 이상의 보각(walking leg)이 있다).

※ 협각아문은 턱과 촉각이 있지만 대신 집게같은 협각이 있으며, 4쌍의 보각이 있다.

대악아문은 턱과 3쌍 또는 그 이상의 보각을 갖고 대부분 촉각이 없다.

-갑각강(Class Crustacea)

아가미호흡(새실은 부분적으로 체벽 주름에 덮혀 있다)

성장할 때 호르몬의 조절에 의해 탈피

겹눈(compound eye) : 낱눈(ommatidium)이라는 많은 시각단위로 구성(각 낱눈에는

수정체와 원추저체가 있으며, 그 밑에 빛에 민감한 반투명 실린더가 있다)

⇒ 겹눈의 구조와 눈의 위치는 시야를 180?로 넓혀줌

-순각강(Class Chilopoda)과 배각강(Class Diplopoda)

순각류 : 몸이 납작하고, 체절당 한 쌍의 부속지를 갖는다.

포식자이거나 부식성동물(독을 가지고 있음)

배각류 : 몸이 원통형이 대부분이며, 체절당 두 쌍의 부속지를 갖는다(초식성).

-곤충강(Class Insecta)

체절성 → 복부와 발생중의 배에서만 나타남

외골격 : 키틴으로 구성(갑각류와 달리 유연성이 있다)

머리, 가슴, 배 세 부분으로 구성

산란관(ovipositor) : 알을 낳기 위해 땅을 파거나 나무에 구멍을 뚫는데 사용

완전변태(대부분의 곤충) : 알 → 애벌레 → 번데기 → 성체

불완전변태(하루살이, 사마귀 등) : 알 → 애벌레 → 성체

좀이나 톡토기 같은 날개가 없는 종류 : 변태를 거치지 않음

기문(spiracle) : 기관계로 보내 호흡

구기 : 상순(labrum), 하순(labium; 각수(sensory palp)가 있다), 대악으로 구성

(6) 유조동물문(Phylum Onychophora)

버게스 이암판층 동물상(Burgess shale fauna) 화석에서 발견

발톱벌레(Peripatus)

체절성이 있지만 부속지와 내부 구조에 한정

부속지는 발톱(claw)이 있고, 머리에 촉각이 있다.

기문을 통해 호흡(구멍 크기 조절이 불가능하기 때문에 수분 손실을 피하기 위해 축축한

서식처에 산다)

3. 후구동물 계열 - 극피동물과 척색동물로 구성

(1) 극피동물문(Phylum Echinodermata)

상피로 덮혀있고, 그 밑에 석회석판이 있다.

※ 석회석판은 중배엽성 진피(dermis)에서 분비

(연체동물의 패각과 절지동물의 외골격 - 외배엽성 상피세포에서 분비)

체절성이 분명하지 않다.

수관계 : 수압에 의해 근육성 관족을 내일 수 있게 한다.

① 불가사리강(Class Asteroidea) - 불가사리류

재생능력이 강함

석관(stone canal) : 수관계와 수직 위치에 있으며 평형 유지

중심화된 신경계가 없다.

감각수용기 : 하나 또는 몇 개의 감각촉수, 각 팔 끝에는 빛에 민감한 부위가 있다.

암수딴몸, 체외수정

초기 발생 과정에서 방사난할을 함(선구동물 - 나선형 난할)

31장. 척색동물

1. 반색동물문(Phylum Hemichrodata) - 별벌레아재비류(acorn worm)

인두벽에 새열(gill slit)이 있다.

새열 - 척색동물(발생 중의 배에서 발견)과 관련이 있음을 시사

일종의 아가미로 작용하며, 먹이 섭취에도 도움을 준다.

극피동물과도 유연관계가 있다 → 유생이 비슷

cf. 극피동물, 반색동물, 척색동물 → 모두 방사형 난할을 한다.

2. 척색동물문(Phylum Chordata) - 미색동물, 두색동물, 척추동물

새열(gill slit)이 있다(원시 척색동물-먹이 섭취, 어류-새여 ?사이의 새궁(gill arch)이 아가미

지지, 이외 척추동물-발생중 내에서만 나타남)

등쪽에 속이 빈 신경색(nerve cord; 척색notochord이라는 연골성 구조)을 가진다.

항문 뒤쪽에 꼬리가 있다.

※ 모든 척생동물은 적어도 발생중 어느 한 시기에 척색을 갖는다.

e.g. 척색(notochord) : 등 뒤쪽에 있으며 유연

골격 지지체 역할

현존 척색동물에서는 발생중의 배나 유생에서만 나타나고, 척추동물에서는 발생 초기

등뼈가 나타나기 시작하면 척색은 사라짐

(1) 미색동물아문(Subphylum Urochordata) - 피낭류와 탈리아강류

① 피낭류(tunicate)

유생 : 척색, 등쪽의 빈 신경색, 새열, 꼬리를 갖는다.

→ 성체로 자라면서 척색동물의 특징을 잃는다(꼬리, 척색, 신경색은 몸 속으로 흡수되고

새농(gill sac)만 남는다)

여과섭식자, 순환계는 개방형, 피낭이 섬유소(cellulose)를 포함

② 탈리아강류(salp)

새열, 꼬리, 척색을 갖는 어린 개체의 구조를 성체에서도 유지(생식적인 성숙만 진행)

⇒ 유형생식(neoteny)

(2) 두색동물아문(Subphylum Cephalochordata) - 창고기

창고기(lancelet) : 성체에서 척색이 뚜렷

성체 두색동물 : 인두새열(pharyngeal gill slit)을 유지

등쪽에 속이 빈 신경색 발달

몸은 근육성이며, 반복되는 근절로 구성

여과섭식자(창고기)

3. 척추동물아문 - 등뼈를 갖는 동물

척색동물의 기본적 특징 외에 척주(등골뼈), 발달된 뇌, 배(ventral) 쪽에 있는 심장, 등(dorsal) 쪽의

대동맥, 가스교환을 위한 아가미나 허파, 2쌍 이하의 수족, 1쌍의 눈, 1쌍의 신장, 암수딴몸

등의 특징을 갖는다.

(1) 무억어강(Class Agnatha) - 턱이 없는 어류

갑주어(ostracoderm) : 갑주로 무장되어 있고 턱이 없다.

오르도비스기, 실루리아기, 데본기 퇴적물에 존재

칠성장어(lamprey)와 먹장어(hagfish) : 원구아강(Subclass Cyclostomata; 원형의 입)의 구성원

쌍으로된 지느러미는 없지만, 연골과 척색은 일생동안 유지

-칠성장어 : 길거나 빨아들이는 구기를 이용해 먹이 섭취

-먹장어 : 부식동물

(2) 판피어강(Class Placoderm ; 멸종한 턱이 있는 어류)

갑주로 무장했으며 움직일 수 있고, 턱을 갖음(척추동물에 있어 가장 중요한 사건)

턱의 발달 → 포식성 먹이 섭취의 생태적 지위 확립(턱은 새궁에서 유래)

판피어류 계열로부터 턱이 있는 연골어류와 경골어류 출현

(3) 연골어강(Class Chondrichthyes) - 상어, 가오리

보호용 갑주와 무거운 골격을 질긴 피부, 가벼운 뼈대, 빠른 움직임으로 대체

연골성 골격을 원시적 특성으로 간주했으나, 최근 상어의 연골성 골격이 새로 생겨난 형질이라는데 동의

→ 상어 척주에서 결골조직의 잔재 발견

e.g. 연골성 골격 : 심해의 생활에 적응하기 위한 진화(부력용 부레(swim bladder)가 없다)

상어 : 피부 - 순린(placoid scale ; 기부판에 의해 진피 속에 고정, 이빨과 같은 방법으로 형성)

소화계 - 나선판(spiral valve ; 칠성장어와 일부 경골여류)은 흡수성 조직이 창자 안으로

돌출되어 있는 것으로 창자의 표면적을 넓힌다.

spiral valve는 음식물을 천천히 이동하도록 하여 충분히 소화되도록 시간 조절

총배설강(cbaca) : 배설계뿐 아니라 생식계에서 오는 관도 연결, 출산관으로도 작용

모든 척추동물에서 발견되지만 포유류에서 대부분 발생배에만 존재

감각기 - 측선기관(lateral line organ) : 몸 길이를 따라 있는 관이며, 감각세포가 있고,

물의 움직임을 감지

(4) 경골어강(Class Osteichthyes) - 경골어류

피부가 비늘로 덮여 있고, 점액선으로 표피를 끈적끈적하게 하여 물과의 마찰을 70%까지 줄임

부레 : 평형을 유지, 물 속에서 움직이지 않고 머무를 수 있게 한다.

가스샘(gas gland)으로 부레에 가스를 분비, 재흡수 부위(reabsorptive area)로 가스 제거

(가장 진보된 형태)

아가미필라멘트(gill filament) : 가스교환 장소

순환계 : 2개의 심방을 가지고 근육질의 심실은 혈액을 아가미로 보내고, 아가미에서 CO2와 O2를 교환

허파를 가지고 호흡하던 민물 조상에서부터 진화해 왔다고 믿어지며, 3개의 그룹으롭 ?화

조기류(Actincpterygii) - 지지성 가시가 있는 납작하고 얇은 지느러미를 가지며 오늘날의

경골어류가 진화되어 옴

폐어류(Dipneustei, lungfish) - 고도로 맥관화된 허파가 인두에 연결

총기류(Crossopterygii) - 육질의 엽상구조에 부착된 납작한 지느러미를 가진다.

(4) 양서강(Class Amphibia) - 양서류

양서류와 파충류는 원시 육상 그룹이었던 미치류(labryrinthodont)로부터 진화되었다고 추측

엽상지느러미 어류의 골격과 화석 양서류의 골격에 차이점이 있다.

3개의 방으로된 심장 - 혈액 순환로를 통해 허파와 연결되어 있고 허파가 몸의 나머지 부분과

분리되어 있다는 점에서 어류보다 진보

피부 : 허파와 함게 양서류의 중요한 호흡기관

수서생활 : 가스교환하는 피부로 물도 통과할 수 있기 때문에 탈수의 위험이 있다.

대부분 물 속에서 체외수정

cf. 무족영원류와 대부분의 도롱뇽은 체내수정

※ 양서류는 반수서 동물이며, 진정한 육상생활을 하게된 최초의 척추동물은 파충류이다.

(5) 파충강(Class Reptilia) - 파충류

건조한 환경에 대한 적응 : 효율적 교미와 체내수정을 위해 음경(penis) 발달

양막이 있는 알로 진화(양막 속의 액체 - 배 보호)

발생배, 조류, 육상 곤충과 같이 요산(uric acid)을 만들어 제거함으로써 수분손실을 피함

건조한 피부 - 수분손실 극소화(신축성이 없어 탈피를 해야함)

허파 : 수많은 구획으로 나뉘어 있고 스펀지 조직을 가진다.

심장 : 3개의 방으로 구성되며, 부분적 격벽에 의해 심실이 나뉘어 있다(크로토다일이나 엘리케이터

심실은 격벽이 완전하여 4개의 방 형성)

외온성동물(ectotherm) : 외부 온도가 변할때마다 체온도 변함

파충류의 물질대사는 느림 → 적은 음식으로도 생존 가능

시각, 온도감각, 후각, 청각 등의 수단으로 먹이 포획

① 파충류의 역사

고생대 석탄기에 양서류 계열로부터 떨어져 나와 쥬라기에 절정을 이루었다고 추측

고두류(Cotylosaur) : 가장 초기의 파충류

익룡류(Pterosaur) : 최초로 날을 수 있었던 척추동물로 현대의 조류가 되었다.

쥬라기에서 백악기 말까지 생존

몸에 털이 있다 → 내온성동물로 가는 길 개척

파충류 멸종 원인에 대한 가설

1. 기후의 변화

2. 초기 포유류(파충류의 알을 먹어치움)

3. 알바레즈설(Alvarez theory) : 거대한 혹성과 지구의 충돌로 인한 결과

4. 약 2600만년 주기를 갖는 네메시스(Nemesis) 별이 혜성의 비를 뿌려서 지구의

모든 생활을 파괴했다는 가설

(6) 조강(Class Aves) - 새

시조새(Archaeopteryx) : 깃털을 가졌으며, 날 수 있었으리라 추측

파충류 원줄기인 조치류(ihecodontia)의 골격과 유사

내온성 동물 : 체열을 만들기 위해 많은 양의 음식물이 산화되어야 하며, 산소공급도 필요

산소 공급 : 2개의 완전히 분리된 순환회로를 이루는 4개의 방으로 구성된 심장을 갖는다

(혈액에 산소 공급을 위한 폐순환과 몸의 나머지 부분에 가스교환을 위한 체순환)

폐 : 포유류의 폐와는 달리 공기낭이 공기의 저장 역할 수행

수분 손실의 억제 : 방광이 없으므로(하나의 난소를 갖는것과 더불어 무게를 줄이기 위함이다)

배설물인 요산은 총배설강에 있는 소화 배설물에 합쳐지며, 물은 대부분 재흡수

알 : 지지 역할의 배외막과 영양공급원이 있으며, 양막이 있다.

(7) 포유강(Class Mammalia) - 포유류

① 포유류의 뇌 : 유전적 본응에 덜 의존하고, 각자의 경험과 학습에 의한 행동에 의존

⇒ 환경에 더욱 쉽게 적응

② 포유류의 기원 : 피름기에 파충류인 수궁류로부터 진화

젖 - 성장 단계 동안 고단백질과 고칼로리 제공

⇒ 어린 개체는 젖을 얻기 위해 최소한 한쪽 부모와 남게 되었고, 어버이로부터 배울 수

있는 기회를 주었으며, 뇌에 대한 자연선택을 강요하는 원인이 됨

중생대 말기에 3개의 그룹 형성

1. 단공류(monotreme; 알 낳는 포유류) : 오리너구리, 가시두더지 두 종류만 현존

2. 유대류(marsupialiorder Marsupalia; 주머니 포유류) : 난황주머니의 변형인 의태반

(pseudoplacenta)을 만들어 내고 의태반이 짧은 기간 동안 배 발생을 돕는다.

3. 태반류(placental mammal; 태반을 형성하는 포유류) : 태반이 자궁에서 발생되는 배에

영양분 제공

③ 영장류(Primates)

호미니드(hominid) : 사람과에 속하는 모든 구성원(긴팔원숭이, 오랑우탕, 침팬지, 고릴라,

사람)을 일컫는 말

초기 영장류 : 긴 코와 발톱을 가졌으며, 설치류와 비슷했고 거의 비슷한 생태적 지위 점령

→ 플레시아다피스(Plesiadapis)

수족과 몸은 대부분 나무에 살도록 적응

눈이 잘 발달되어 있고 입체 시각

뇌는 학습에 맞도록 적응

잡식성으로 변화되면서 이가 상대적으로 특수화되지 못함

④ 인간의 특수화

엄지손가락의 특수한 근육조직 배열로 정교한 기구 제작 가능

아치형으로 발달된 발과 팽배된 엉덩이 근육에 의해 직립보행 가능

커다란 뇌와 언어능력 발달

4. 인간의 진화 역사

윌슨(Allan Wilson) & 사리크(Vincent Sarich) - 영장류의 단백질과 DNA 염기서열 비교

→ 인간이 오랑우탕보다 쁁미팬지나 고릴라와 더욱 밀접한 유연관계를 갖는다.

(1) 오스트랄로피테신(Australopithecine)

우리의 조상은 오스트랄로피테쿠스속의 초기 분지에서 진화한 것으로 추정

오스트랄로피테신 : 오스트랄로피테쿠스속 줄기의 일원

작은 뼈와 가벼운 몸 지님

사람과 비슷한 작은 앞니와 송곳니, 턱 등이 있었으며 직립

두개 용량 - 450～650cc 정도(현대 성인은 1200～1500cc 정도)

오스트랄로피테쿠스 아파렌시스(루시) : 가장 오래된 호니미드

2개 또는 3개의 가지 형성 - 하나는 현대인을 포함하는 호모속이 되었고, 다른 가지들은

오스트랄로피테쿠스 아프리카누스, 오스트랄로피테쿠스 로부스투스, 오스트랄로피테쿠스

보이세이가 되었다고 추측

(2) 인류의 계열

① 호모 하빌리스(Homo habilis)

현대인의 형태와 매우 비슷하며 두개골의 평균 용량은 약 656cc

② 호모 에렉투스(Homo erectus)

최초의 호미니드 화석인 자바원인과 북경원인 즉, 피테칸트로푸스(Pithecantropus)

에 속하는 화석들의 일부와 동일 종으로 추측

작은 뇌, 강한 이마, 강한 턱과 이를 가졌으나 목 아래 부분은 인류와 많이 유사

동굴의 가장 오래된 층에서 발견된 두개골 용량은약 915cc 였지만, 최근의 층에서 발견된

것은 1140cc나 되었고, 석기도 점차 발전하였다.

③ 네안데르탈인(Neanderthal)과 우리

이마 위에 커다란 융기가 있었으며, 앞이마는 경사가져 있었다(현대인과 차이가 있지 않음)

광대뼈는 호모 사피엔스만큼 앞으로 튀어나오지 않았지만, 그들의 목과 몸은 우리와 거의 같다.

네안데르탈인 멸종에 대한 가설

1. 초기 호모 사피엔스가 플라이스토세의 대빙하에 의해 지리적으로 격리되기 시작한 때인

25만년 전에 분지된 이후 약 4만년 전쯤 호전적인 호모 사피엔스 사피엔스

(Homo sapiens sapiens)가 네안데르탈인을 제거

2. 네안데르탈인 시대에 있었던 호모 사피엔스는 대단히 다양한 종으로 전형적인

네안데르탈인 형태나 현대인과 닮은 개체를 모두 포함

32장. 지지와 이동운동

1. 무척추동물의 지지와 이동운동

(1) 유체골격 - 액체로 채워진 공간에서 생기는 압력으로 몸의 형태를 유지하며 운동

① 선형동물

액체로 채워진 의체강이 있으며, 의체강을 둘러싸고 있는 체벽에는 근섬유가 있다.

근섬유는 각피(cuticle)에 의해 싸여 있다.

몸의 형태는 의체강 속의 액체에 대항하여 각피가 만들어내는 압력에 의해 유지

유체골격은 의체강을 교차하고 있는 콜라겐 섬유 그물망에 의해 더욱 강화

② 연체동물

대합조개류는 유체원리(hydrostatic principle)를 이용해 땅을 파고 들어감

→ 혈액을 발쪽으로 펌프하여 늘인 후 수축근을 사용해 몸을 끌어 당김

③ 환형동물

외부와 내부 모두 체절로 구성 → 각 체절의 액체는 다른 체절의 액체와 분리

선형동물이 종주근만 갖는데 비해, 안쪽의 종주근과 바깥쪽의 환상근으로된 2층의 근육

길항근(antagonist) : 환상근과 종주근처럼 반대 효과를 나타내는 두 근육

각 체절은 체절만의 환상근과 종주근이 있어 다른 체절과 독립적으로 움직일 수 있으며

땅에 구멍을 팔 수 있는 능력이 여기에서 나온다.

구멍을 팔 때 강모(setae)를 통해 몸을 땅 바깥쪽에 고정

(2) 외골격(exoskeleton)

외골격(exoskeleton) : 발생배의 외배엽에서 유래된 상피세포의 분비에 의해 형성

내골격(endoskeleton) : 배의 중배엽에서 기원하는 연골과 경골세포에 의해 형성

① 절지동물 : 외골격은 절지동물의 특징

근육을 위한 지지기반, 동물의보호 기능 외에도 수분손실을 줄이는 역할

외골격의 주요 성분 - 키틴(갑각류의 외골격은 탄산칼슘에 의해 딱딱해짐)

기점(origin) - 체축에 가까운 부분에 부착되는 부분

착점(insertion) - 체축에서 먼 쪽으로 붙는 부분

- 곤충의 도약 메카니즘

근육은 대퇴골 속에서 시작되어 힘줄을 통해 아래에 있는 경골에 연결

근육이 갑작스럽게 수축하면 경골이 쭉 펴져 도약이 시작된다.

- 곤충의 날개와 근육

날개 자체에는 비상근(flight muscle)이 없지만, 가슴(thorax)에 두 쌍의 비상근이 있다.

직접비상근(direct flight muscle) : 시초축(seesaw pivot)을 통해 날개에 부착

→ 한쌍의 근육은 날개를 들어올리고, 다른 쌍은 날개를 내린다.

간접비상근(indirect flight muscle) : 수직으로 배열된 근육쌍(횡근)이 수축하면 종주근이

이완되고 날개는 올라간다. 횡근이 이완하면 종주근이 수축되고 날개는 내려간다.

② 연체동물의 껍데기(패각)

연체동물의 경우 유체골격과 외골격 모두 사용

외골격 : 육질의 외투막(mantle)의 분비로 만들어지는 딱딱한 껍질

두족류(오징어)의 외골격 : 내부에 있으며 새로운 기능 수행을 위해 특수화

→ 오징어뼈 속에 들어있는 내용물을 액체나 질소가스로 적절히 대체하면서 부유상태 조절

절지동물의 외골격처럼 상피조직의 분비로 만들어지지만 탈피는 하지 않는다

(증식에 의해 가장자리 부분이 계속해서 자라기 때문).

복족류(달팽이)의 나선형 성장 : 껍질의 무게와 몸 무게를 균등하게 분산

(3) 무척추동물의 내골격(endoskeleton)

내골격 : 몸 내부에 있으며 중배엽에서 발생

① 극피동물 - 불가사리

상피조직 및의 두꺼운 진피(dermis; 중배엽 기원)가 일련의 판(plate)을 분비(판(plate)들은

탄산칼슘으로 구성된 가시를 가지고 있다)

→ 골격판이 불가사리의 위족 표면을 뚫고나가 짧고 무디며, 움직이지 않는 가시(spine)를 만듦

2. 척추동물의 조직

조직(tissue) : 비슷한 기능을 가진 세포들의 모임

(1) 상피조직(epithelial tissue)

생물의 표면을 이루는 부분

내피(endothelium; 입, 비강, 기관지, 체강, 생식계의 관, 창자 등)도 상피조직이다.

선상상피(glandular epithelium) : 분비선을 덮고 있는 조직의 두꺼운 상피조직

(2) 결합조직(connective tissue) - 뼈, 연골, 인대(ligament), 힘줄(tendon), 혈액 등

비세포성 물질인 결합조직기질(connective tissue matrix)을 만들어 내는 세포로 구성

콜라겐 : 결합조직의 주성분으로 척추동물의 몸을 구성하고 있는 전체 단백질의 1/3에 해당하는

섬유성 단백질

섬유아세포(fibroblast ; 상처 치료나 부러진 뼈의 수선에 관련)에서 생성

엘라스틴(elastin) : 탄력성 섬유의 주요 구성물질

대동맥에서 신축성 혈압을 유지하는데 도움을 준다.

3. 척추동물의 골격 - 단단한 결합조직

연골(cartilage) : 연골세포(chondrocyte)로 구성되며, 콜라겐 섬유로 두껍게 싸여있는 단백질 기질에

묻혀 있다.

척추동물의 발생배에서는 뼈의 전구물질

경골의 골격(bony skeleton) : 몸을지지, 근육의 부착점으로 작용, 보호작용, 내부에서

적혈구 생성, 칼슘저장 창고 역할

(1) 뼈의 구조

팔다리를 이루는 긴 뼈는 골막(periosteum)이라고 하는 결합조직의 얇은 막으로 둘러싸임

해면골(spongy bone)과 치밀골(compact bone)로 구성

① 해면골 : 양 끝이 팽배된 부위로, 적혈구 세포의 생산 장소인 적색골수(red marrow)가 있다.

② 치밀골 : 지방질로 된 황색골수(yellow marrow)가 있다(적색골수가 성체가 되면 황색골수로 대체).

활발하게 대사활동을 하는 많은 경골세포 포함

대부분의 뼈는 콜라겐 기질 안에 있는 딱딱한 인산칼슘으로 되어 있다.

해버스골공동계(Haversian system) 또는 골단위(osteon)

→ 혈관과 신경이 있는 중심관(central canal)이 있고, 주변에 석회질화된 뼈로 이루어진

라멜라(lamella)가 여러 층으로 배열

골세포(osteocyte) : 소관계(canaliculi)의 기다란 돌기에 의해 다른 뼈 세포와 연결

돌기 중 일부는 중심관에 도달하게 때문에 순환계와 물질교환을 할 수 있다

→ 호르몬에 의해 일어나는 칼슘농도의 조절과정에 대단히 중요한 역할

(2) 척추동물의 골격 체제

중축골격(axial skeleton) : 두개(cranium), 척주(vertebral column), 갈비뼈(rib cage), 가슴뼈(sternum)

부속지골격(appendicular skeleton) : 팔다리, 두 개의 지대(girdle)인 요대(pelvic girdle)와

견대(pectoral girdle)

① 관절(joint)

관철 표면은 부드러운 연골로 얇게 덮혀 있다.

뼈들은 인대(ligament)라 불리는 콜라겐 섬유에 의해 서로 연결

→ 때로 인대가 관절낭을 형성하는 곳에서는 관절낭 내부가 활막(synovial membrane)으로

덮혀 활막관절(synovial joint) 형성

활막강(synovial cavity) 안에 활액(synovial fluid)이 있어 관철을 윤활시킴

⇒ 부드러운 연골과 윤활작용을 하는 액체로 마찰을 적게하여 닳아 없어지지 않도록 관절을

보호하며 움직임을 부드럽게 한다.

형태와 움직임 정도에 따라 활주관절(gliding joint), 활차관절(pivotal joint), 구와관절

(ball-and-socket joint), 경첩관절(hinge joint) 등이 있다.

② 중축골격(axial skeleton)

두개골(skull)과 턱(jaw) 포함 → 척추동물 진화에 대한 많은 정보 제공

척주와 갈비뼈도 포함

i) 두개골(skull)

어류 : 여러 개의 판으로 느슨하게 연결

턱은 간단하고 한 방향으로만 경첩(hinge) 형성 → 좌우로 움직일 수 없다.

위턱과 아래턱이 모두 움직인다(포유류에서는 상악골(maxilla)이 두개골과 합해짐)

척추동물의 두개골 : 여러 부분이 융합되는 방향으로 진화

뇌를 보호할 뿐만 아니라 여러 수용기(receptor)들도 싸고 있다.

대후두공(foramen magnum) - 두개골의 기부에 있고 척수로 가는 구멍

ii) 척주(vertebral column)

유연학 축이 될 수 있도록 각각의 척추가 연결된 형태

추간연골(intervertebral disk, fibrocartilage : 유합된 척추를 제외한 모든 척추를 분리

하며, 콜라겐 섬유 포함 → 완충작용 및 척추를 좌우로 움직일 수 있게 함

지지체 역할 외에 척수(spinal cord; 각 척추의 신경관 속에 있음)을 보호

③ 부속지골격(appendicular skeleton)

i) 견대와 요대(pectoral and pelvic Girdles)

직립자세 : 무게의 분산과 관련되어 몸통은 선장관절(sacroiliac joint; 천추(sacrum)와

장골(ilium) 사이의 관절)에 의지하며, 등 근육의 도움으로 장골에 약간의 무게 분산

견대 : 두 개의 견갑골(scapula, shoulder blade)과 두 개의 쇄골(clavicle)로 구성

ii) 척추동물의 사지

날아다니는 새와 박쥐 등은 앞발 특히 손가락은 비상을 위해 많이 변형

사람과 다른 영장류와의 차이 : 마주볼 수 있는 엄지, 아치 모양의 발, 대둔근(gluteus) 등

4. 척추동물의 근육 - 구조와 운동

(1) 평활근(smath muscle) = 불수의근(invountary muscle), 내장근(visceral muscle)

의식적인 조절이 거의 불가능하여 주로 내장기관의 근육이다.

자율신경계(autonomic nervous system)의 조절을 받음 → 무의식적 행동을 조절하는 신경계

(평활근의 수축을 촉진하거나 억제할 수 있다)

각 세포 또는 섬유는 방추형, 끝으로 갈수록 가늘어 지며 하나의 핵을 갖는다.

근수축 단백질을 가지고 있지만 그 체제가 조금 다르다.

(2) 심장근(cardiac muscle)

하나의 핵을 가지며 자율신경계의 조절하에 있다.

골격근처럼 원통형을 하고 있으며, 횡문근(striated muscle)이다.

섬유들이 분지하여 가지를 친 형태로 존재 → 독특한 형태로 수축?이완

개재판(intercalated disk) : 협각극 결합(gap juction)을 형성

→ 매우 느슨한 형태를 하고 있기 때문에 전류가 한 세포에서 다른 세포로 흘러살 수 있다.

외부 자극 없이도 수축

(3) 골격근(skeleton muscle) = 수의근(voluntary muscle), 횡문근

운동뉴런(motor neuron)에 의해 조절되며 골격을 움직이는 근육

가지가 없고 원통형이며, 세포 표면 바로 밑에 핵이 있고 다핵세포로 되어있다.

① 골격근의 구조

근관이 모여 근육 형성 → 혈관이 근관 사이를 지나가면서 산소와 양분을 공급하고, 노폐물 수거

신경도 각 섬유에 도달하여 신경 메세지에 의해 섬유 수축

근막(fascia)이라는 내부 결합조직과 연결되어 있고, 근막은 근육 끝부분에서 콜라겐

조직과 힘줄(tendon) 형성

괄약근(sphincter) : 창자 안쪽, 항문, 입 등에 있는 근육

② 골격근의 미세 구조

각 근섬유는 근섬유막(sarcolemma)라는 원형질막으로 싸여 있다.

신경근 접합부(neuromuscular junction) : 신경과 근섬유가 만나는 곳

(평활근에는 뚜렷한 신경근 접합부가 없다)

근섬유막 바로 밑에는 많은 핵과 미토콘드리아, 클리코겐 입자가 있다.

근소포체(sarcoplasmic reticulum) : 다른 세포의 소포체에 해당

횡주세관(transverse tubule, T-tubule; 평활근에는 잘 발달되지 않음)

- 근섬유막이 연장된 수많은 막대 모양의 관

근원섬유(myofibril) : 근섬유의 실제적인 수축요소, 원통형

미오신으로 된 미오필라멘트(myofilament)와 액틴 단백질로 된 가는 필라멘트로 구성

근절(sarcomere) : 두 개의 z선 사이에 있는 부분으로 수축의 기능 단위

I 대(I band) : 미오신이 없고 액틴만으로 되어 있어 밝은 부분

A 대(A band) : I 대 안쪽에 있는 어두운 부분 중앙에 H역(H zone; 미오신만 존재)이 있다.

액틴과 미오신이 중첩되어 있으며, 근육이 수축되면 H역은 사라짐

③ 수축의 초미세 구조

근섬유에 자극을 주면 z선은 가까워 지고 근절이 짧아짐

→ 액틴 미오필라멘트가 A대 중심을 행해 미끌어져 들어가기 때문

근육의 수축시 미오신머리는 가까이 있는 액틴에 결합하여 가교를 형성하고,

액틴을 잡아당김으로써 액틴이 미끄러져 들어감

미오신머리 : ATP 분해효소(ATP 바깐쪽 인산그룹을 떼어냄으로써 ATP 가수분해) 포함

⇒ 에너지를 생산하여 미오신가교 형성과 움직임을 위해 사용

④ 근수축의 분자적 양성

미오신필라멘트 : 나선형으로 꼬인 단백질로 끝에는 바깥쪽을 향하고 있는 구형의

미오신머리가 있다.

액틴필라멘트 : 액틴, 트로포미오신(tropomyosin), 트로포닌(troponin)으로 구성

액틴 - 미오신 가교가 결합하는 장조 제공 → 미오신머리에 있는 ATP 분해효소가 활성화

구형폴리펩티드 분자가 서로 마주보며 꼬여진 두 개의 기다란 가닥

트로포미오신 - 길고 두 가닥이며 나선형, 액틴 나선의 홈(groove) 속에 들어있다.

트로포닌 - 구상단백질이며 일정 간격으로 복합체 형성, 액틴필라멘트에 결합

⇒ i) 근수축을 조절하는 요소 : 불활성 상태에 있다가 충분한 양의 칼슘이온이 근수축 단위로

들어오게 되면 칼슘이온은 트로포닌에 결합

→ 트로포닌 구조가 변하면서 트로포미오신의 위치가 변화

→ 액틴의 미오신 결합부위 노출

→ 두 필라멘트가 결합되면 ATP에서 에너지가 방출되고 근수축

(2개의 ATP가 있는데, 두번째 것은 미오신머리를 액틴으로부터 떨어지게 하는데 사용

ii) 칼슘이온의 조절 : 휴식 상태의 근육에서 근소포체에 저장

(ATP에 의해 수송되므로 근수축 단위내의 칼슘은 낮은 농도 유지)

→ 운동뉴런으로부터 신경충격 도달

→ 근섬유막에 전기적 변화를 일으켜 근절을 따라 퍼지며, 횡주세관을 통해 근소포체에 전달

→ 칼슘 채널이 열리고, 농도 기울기에 의해 주위 근수축 단위로 확산

→ 근수축 시작(신경충격이 끝나면 근육은 다시 이완)

(4) 근수축 요약

① 신경충격에 의한 전기적 변화로 근소포체에서 칼슘 방출

② 칼슘이온이 근수축 단위로 확산 → 트로포닌과 트로포미오신을 변형시켜 액틴에 있는

미오신 결합부위를 노출시킴

③ 미오신머리가 액틴에 결합 → ATP에 의해 액틴 미오필라멘트는 활주 시작

④ 두번째 ATP는 미오신머리가 원상태로 회복되는데 필요한 에너지 제공

⑤ 신경충격이 끝나면 칼슘이온은 근소포체내로 다시 펌프되어 들어가고 근육 이완

33장. 신경조절  - 뉴런

1. 뉴런

(1) 세포의 구조

뉴런 : 세포체(cell body)를 갖는다.

세포체에는 핵이 있으며 세포질에 리보솜, 소포체 등이 있다.

신경전달물질(neurotransmitter)을 만들어낼 수 있다.

수상돌기(dendrite) : 가지가 고도로 발달되어 있으며 정보를 받아들이는 부위

주변 뉴런으로부터 자극을 받아들여 정보를 전기적 신호로 세포체와 축색으로 보낸다.

축색 : 기다란 돌기로 신호를 먼 거리까지 전달할 수 있도록 특수화

수상돌기나 세포에서 오는 신호를 신경충격(neural impulse) 또는 활동전위

(action potential; 축색의 기부에 있는 축색기시구(hillock)에서 생성)로 바꿈으로서

신호를 먼 거리로 전달

근섬유와 운동신경의 축색말단은 신경근접합부(neuromuscular junction)을 형성

미엘린수초(myelin sheath) : 축색을 둘러싸고 있는 물질

말초신경계(peripheral nervous system)에서는 수초가 슈반세포(Schwann cell)에 의해

만들어지고, 중추신경계(central nervous system)에서는 신경교세포(neuroglia) 중의

하나인 휘돌기교세포(oligodendrocyte)에 의해 형성

지질로 되어있어 절연체로 작용

→ 일정 간격으로 끊어져 있어 축색의 막이 세포외액에 직접 노출

⇒ 랑비에마디(node of Ranvier)

랑비에마디(node of Ranvier) : 수초와 수초 사이의 작은 공간

미엘린수초와 더불어 신경충격 전도에 중요한 역할 수행

(2) 신경계의 세포들

신경계의 두 종류 세포 : 신경세포(뉴런)와 신경교세포(neuroglia, glial cell)

신경교세포 - 지지체로서의 역할, 슈반세포?휘돌기교세포

뉴런 지지와 대사기능 수행 → 세포외핵의 칼륨이온 조절

ex) 성상교세포(astrocyte) : 혈관에서 뇌로 가는 물질을 선택하여 전달하는데 관여

뉴런 - 감각뉴런(sensory neuron; 감지), 개재뉴런(interneuron; 통합),

운동뉴런(motor neuron; 반응)

- 감각뉴런(구심성뉴런, afferent neurons) : 감각수용기(sensory receptors)가

환경에서 오는 여러 자극에 반응 → 내부와 외부의 환경 모두에 관한 정보를 받고 전달

- 개재뉴런 : 다른 뉴런과 연락하는 신경세포

척추동물의 척수와 뇌의 뉴런 중 가장 많은 부분 차지

- 운동뉴런(원심성뉴런, efferent neuron) : 개재뉴련의 신호를 받고 운동신경충격

(motor impulse) 신호를 근육 등의 실행기에 전달

2. 신경신호

활동전위(action potential; AP) : 축색을 따라 전해짐

차등성전위(graded signal) : 수상돌기나 세포체를 따라 전해지는 수동적 전위

저항의 영향을 받는다.

(1) 활동전위(action potential)

계속 재생되기 때문에 거리가 멀어도 크기는 변하지 않는다.

활동전위 전달 순서 : 뇌에서 생긴 신경충격 → 척수의 운동뉴런 → 운동신경충격

→ 축색 → 척수 밖 → 실행기의 신경근 접합부(이온의 이동이 선택적으로 조절됨으로써 발생)

⇒ 능동수송과 확산이 작용

① 휴지상태 - 이온의 확산(분극상태, poarized state)

휴지상태의 축색 : 안족이 바깥쪽에 비해 음전하를 띠고 있는 상태로 평형

나트륨이온 농도는 바깥쪽에 약 10:1 정도 많고, 칼륨이온은 축색 내부에 많다.

※ 나트륨/칼륨 교환펌프(sodium/potassium ion exchange pump)

- 한 번 가동될 때마다 나트륨이온 3개, 칼륨이온 2개 수송

※ 막의 투과성과 전하

축색의 원형질막은 Na+에 대한 투과성이 낮은 반면, K+에 대해서는 투과성이 높다

→ 안으로 펌프되어 오자마자 밖으로 확산

그러나 밖에는 양전하를 띤 Na+가 많아 K+를 밀어내고,

막 안에 있는 음전하를 띤 단백질은 K+를 끌어당긴다.

② 휴지전위(resting potential)

내부의 칼륨이온에도 불구하고 바깥에 비해 음전하를 띠고 있음

막 사이의 전위차 : 약 -70mV 정도(마이너스 부호는 바깥에 비해 안쪽이 상대적으로

음전하를 띤다는 것을 의미) ⇒ 전기화학적 기울기

③ 활동전위(action potential)의 생성

뉴런의 자극 → 수상돌기나 세포체는 수동적인 전기신호를 축색시기구로 전달

→ 활동전위 생성 → 축색 → 다른 뉴런 자극

나트륨에 대한 축색의 투과도가 갑자기 증가하기 때문에 발생(Na+가 안으로 유입)

⇒ -70mV에서 약 +30mV로 증가

재분극(repolarization; 휴지상태로 돌아가는 것) 과정이 뒤따른다.

활동전위의 특성 : 실무율(threshold voltage; -40～-50mV)를 가지며, 자극이 이보다

작은 경우 활동전위를 일으킬 수 없다.

일단 활동전위가 생성되면 크기나 속도는 자극의 변화에 의해 변하지 않는다.

④ 휴지전위의 회복

Na+에 대한 원형질막의 투과도 낮아짐 → 재분극 시작

K+은 급속히 뉴런 밖으로 확산되어 나가며 유입된 Na+ 수와 평형이 될때까지 지속

K+은 밖에, Na+은 안에 다량 존재 → Na+/K+ 교환펌프에 의해 원상태 회복

- 불응기(refractory period) : K+이 축색에서 나가고 막전위가 다시

-70mV로 이동하는 시간

- 절대불응기(absolute refractory period) : 자극 강도에 상관없이 새로운 활동전위가

생성될 수 없다.

- 상대적 불응기(relative refractory period) : 새로운 활동전위가 생성될 수는 있지만,

아주 강한 자극 필요

(2) 이온채널(ion channel)

뉴런은 축색을 따라 많은 이온채널을 가지며, 이 채널은 특정 이온만을 통과시킴

Na+ 채널과 K+ 채널을 통해 휴지전위, 탈분극, 재분극이 이루어지며,

두 채널 모두 전압에 민감

이온채널은 활성화문(activation gate)과 불활성화문(inactivation gate)을 가지며, 서로 다른 전압에

의해 활성화

① 나트륨 채널

휴지상태에서 활성화문이 닫혀있다(불활성화문은 열려 있음)

전기적 신호가 축색에 도달하면 인접한 나트륨 채널의 활성화문이 열림

→ Na+이 유입되며 활동전위 발생

막전위가 +30mV 정도에 도달하면 Na+의 불활성화문 닫힘(재분극될 때까지 유지)

② 칼륨 채널

나트륨 채널에 비해 느리게 반응

+30mV가 되었을 때, 혹은 나트륨 채널의 불활성화문이 닫혔들 때만 열림

칼륨이온의 유출로 축색은 재분극되고 -70mV의 휴지전위 회복

휴지전위에 이르면 나트륨 채널의 활성화문과 칼륨 채널이 닫히고,

나트륨 채널의 불황성화문이 열린다.

(3) 미엘린과 신경충격의 전도 속도

미엘린수초는 절연체로서 충격의 전도 속도를 높이는데 기여(지질로된 수초가 절연체 역할)

랑비에마디(미엘린수초가 없는 부분)에서만 활동전위가 일어남

칼륨 채널이 없어 재분극은 항상 열려있는 칼륨 채널에 의존

축색 직경이 커지면 신경충격 속도가 증가

신경계의 진화 : 축색의 지름이 커지는 것과 미엘린수초로 싸이는 것이 자연선택

3. 뉴런간의 대화

한 뉴런의 축색은 이웃 세포의 수상돌기나 세포체와 시냅스 형성

(축색이 많은 가지를 치기 때문에 많은 시냅스 형성)

(1) 전기적 시냅스(electrical synapse)

뉴런 사이의 협간극 결합(gap junction)에서 발생

전기적 시냅스 사이에 작은 구멍이 있어서 세포질이 연결 → 휴지상태의 세포로 쉽게 전류 전달

장점 : 화학적 시냅스보다 빠르다 → 여러 무척추동물에서 발견

(2) 화학적 시냅스(chemical synapse)

두 세포간의 실제적인 접촉이 없다(시냅스틈(synaptic cleft)라는 20nm 정도 작은 공간에 의해 분리)

두 세포간의 대화 : 신경전달물질이라는 화학물질의 작용

전기적 시냅스에 비해 속도가 느리지만 다양한 종류의 반응 유도

① 시냅스에서의 작용(흥분성 시냅스, excitatory synapse)

축색 매듭에 신경전달물질(아세틸콜린, acetylcholine) 저장낭이 있다.

→ 방출되려면 세포외액에 있는 칼슘이온이 필요

활동전위 축색 매듭에 도달 → 전압에 의해 칼슘채널 열림

→ Ca+가 세포 안으로 확산

→ 신경전달물질 저장낭이 시냅스전막(presynaptic membrane)과 융합

→ 아세틸콜린 분자 방출(시냅스틈)

→ 확산되어 시냅스후막(postsynaptic membrane)에 있는 수용체에 부착

→ 막의 이온채널(화학물질에 반응)이 열리고, 나트륨 또는 칼륨이 시냅스후 세포 안으로

들어가거나 나간다 → 전압이 역치를 넘으면 활동전위 발생

※ 시냅스는 대부분의 뉴런에 있어 한쪽 방향으로만 전달되는 시스템

② 억제성 시냅스(inhibitory synapse)

활동전위의 생성을 억제시켜 활동전위가 일어날 수 있는 가능성 감소

과분극(hyperpolarization)을 통해 일어나며, 세포내의 음전하가 더욱 증가

i) 분비된 신경전달물질과 결합하는 수용체가 염소채널을 열 경우

⇒ 음전하의 염소이온이 뉴런 내부로 유입(보통 상태의 역치보다 높은 전압 필요)

ii) 신경전달물질이 칼륨채널을 열게 할 경우 ⇒ 양전하의 칼륨이온이 세포 밖으로 유출

(나트륨의 유입 효과 상실)

③ 시냅스틈에서의 제거

아세틸콜린 : 시냄스틈의 콜라겐 섬유에 붙어있는 아세틸콜린 분해효소(acetylcholinesterase)

에 의해 콜린과 아세테이트로 분해(콜린은 시냅스전 세포막으로 흡수되어 재사용)

(3) 반사궁(reflex arc) - 가장 단순한 형태의 신경활동

감각뉴런의 신경충격이 운동뉴런으로 직접 전달되는 신경히?로

ex) 무릎반사(knee jerk reflex) - 두 개의 뉴런이 관련

무릎 위의 사두근(quadriceps)에 있는 신장수용기(stretch receptor; 골격근에서 일어나는 변화를

감지하는 뉴런) 자극 → 척수에 전달 → 운동뉴런 → 근육 수축

34장. 신경계

1. 무척추동물의 신경계

(1) 단순한 신경망, 사다리 신경계와 환상신경계

신경망 : 가장 단순한 후생동물 신경계, 히드라와 같은 자포동물문의 방사대칭 동물에서 볼 수 있다

→ 산만신경계이며, 신경세포가 촉수와 입에 집중

한 축색을 따라 전도되는 충격이 다른 축색을 자극하지 않음(이웃 세포와 직접 만나지 않기 때문)

편형동물 : 히드라와 비슷한 망상신경계를 갖지만 변형

플라나리아 - 사다리 모양 신경계 형성

신경세포가 머리에 집중(신경절 덩어리, ganglionic mass)

편형동물의 신경세포는 운동뉴런, 감각뉴런, 개재뉴런 등으로 구분

극피동물 : 오방사대칭성과 수관계 특성 때문에 독특하게 진화 ⇒ 환상신경계

(2) 신경절로부터 뇌에 이르기까지

① 환형동물 : 머리에 인두를 둘러싸는 커다란 신경절을 가지며, 몸의 길이를 따라 쌍으로

된 복신경절을 가지고 있다(복신경절 안에 거대축색(giant axon)이 있어 빠르게 신경충격 전도)

② 두족류와 뇌의 출현

문어 : 식도 주위에 신경절이 있다(분화가 잘 되있어 뇌라 불릴 수 있음)

③ 절지동물과 체절신경계(segmented nervous system)

체절 속의 신경계가 특수화되어 독립된 신경절이 각 체절을 관장하도록 진화

cf. 많은 동물에서 체절신경절은 점차 감소되는 반면 더 집중된 신경절을 형성하는 방향으로 진화

2. 척추동물의 신경계

모든 척추동물의 뇌는 전뇌(forebrain; 대뇌와 강뇌), 중뇌(midbrain), 능뇌(hindbrain)의 3 부분으로 구성

(1) 사람의 신경계

중추신경계 : 뇌와 척수로 구성

말초신경계 : 중추신경계 이외의 모든 신경구조

⇒ 체성신경계(somatic nervous system) - 운동신경계와 감각신경계를 활성화시키는

운동뉴런과 감각기관으로부터 신경충격을 뇌와 척수로 전달

자율신경계 - 교감신경계(sympathetic division)와 부교감신경계(parasympathetic division)로 구성

→ 무의식적 수준에서 일어나는 많은 조절 작용에 관여

운동신경 충격을 내부기관으로 전달하는 운동뉴런과 축색으로 이루어지며 이들은 척수로부터 나온다.

(2) 사람의 뇌

뇌와 척수 : 회백질(gray matter)과 백질(white matter)로 구성되어 있으며 뇌의 회백질은 백질의

바깥쪽에 놓여 있다(척수는 이와 반대)

뇌막(meninge) : 3겹의 질긴 보호막으로 두개골과 함께 뇌의 보호기능

뇌척수액(cerebrospinal fluid) : 뇌막 사이의 공간과 뇌 내부의 공간을 채우는 액체

압력과 충격을 흡수하는 역할

심장에서 나오는 혈액의 15%를 공급받고, 몸이 섭취하는 포도당의 75%를 소비

혈액공급 : 뇌의 기부에서 윌리스 동맥환(cicle of Willis)이라는 특수한 환 형성

→ 뇌의 여러 부분으로 들어가는 작은 동맥(각 가지는 한 부위 이상을 책임지기 때문에

환으로부터 나온 가지 하나가 막히면 다른 가지로부터 혈액을 공급받는다 ⇒ 뇌의 손상을 줄임)

혈관-뇌 장벽(blood-brain barrier) : 혈액으로부터 뇌로 들어가는 물질을 제한하기 위한 메카니즘

혈액에 흐르는 유해 물질로부터의 보호

모세혈관에 의해 이루어지는 것으로 뇌의 모세혈관을 구성하고 있는 내피세포(endothelial cell)들이

아주 빽빽하게 서로 붙어있고 그 위를 세포막이 싸고 있다(몸의 다른 모세혈관은 느슨하여

물질이 쉽게 통과)

혈액을 떠난 물질은 신경세포로 들어가기 전에 성상교세포(astrocyte)를 통과해야만 한다.

1) 전뇌(forebrain)

의식적인 생각, 추리, 기억, 언어, 감각에 대한 지각과 해석, 골격근을 의지에 따라

움직이는 일 등을 담당

대뇌, 시상(thalamus), 망상체(reticular system), 시상하부(hypothalamus), 대뇌연변계(limbic system)

① 대뇌(cerebrum)

대뇌의 왼쪽과 오른쪽을 대뇌반구(cerebral hemisphere)라 하고, 대뇌의 바깥 부분을 대뇌

피질(cerebral cortex; 얇지만 많은 신경세포들의 세포체와 수상돌기로 이루어져 있고

여러 층으로 구성)이라 한다.

백질 : 피질 밑에 있는 것으로 미엘린수초로 싸인 신경섬유로 구성

정보를 피질에 전달하며, 피질로부터 통합되어 내려온 메시지를 다른 부분으로 전달

진화는 뇌의 다른 부분의 기능들이 점차 대뇌로 이전되는 경향이 있다.

i) 대뇌의 엽(lobe)

전두엽(frontal lobe) - 의식적인 움직임 조절에 관여, 언어중추로 추즉

전전두엽 - 전두엽의 바로 앞부분으로 감각정보를 분류

두정엽(parietal lobe) - 전두엽과 중심렬(central fissure)라는 깊은 골에 의해 분리

피부의 감각수용기로부터 감각을 받는 부분과 몸의 자세나 위치를 감지하는 부위를 포함

후두엽(occipital lobe) - 시신경에서 시각정보를 받는 부위로 시각이 분석됨

측두엽(temporal lobe) - 청각과 후각의 정보를 받아 처리

시각정보의 처리에도 관여

ii) 감각과 운동에 관련된 대뇌피질

운동령 - 중심렬 바로 앞에 있으며 의식적인 근육운동을 일으키는 운동신경충격

(motor impulse)을 일으킨다.

감각령 - 피부와 미각수용기로부터 감각정보를 받는다.

iii) 두개의 뇌 : 뇌량(corpus callosum) - 오른쪽과 왼쪽 대뇌반구 사이의

의사소통을 중재

iv) 피질의 언어령 : 뇌일혈을 통한 연구에서 왼쪽 반구의 3개 영역

(브로카 영역(Broca's area), 베르니케 영역(Wernicke's area), 각회(angular gyrus)이

관련되어 있다는 결론에 도달

- 듣는 일 : 청각 신경정보 → 청각 수용기 → 베르니케 영역(단어의 뜻 해독)

→ 브로니카 영역 → 운도피질 자극 → 성대, 입, 입술, 혀, 턱 등을 자극하여 소리 합성

- 읽는 일 ⇒ 각회도 관여

시각 신경정보 → 피질의 시각령 → 각회(단어로 번역) → 베르니케 영역(청각과 연결)

→ 브로카 영역 → 운동피질

② 시상(thalamus)

감각정보를 통합하고 분류하여 적절한 대뇌 부위로 보내고 또한 대뇌로부터 신호를 받아

소뇌로 보낸다.

의식을 유지하는 역할을 하는 피질에 신경충격 전달

→ 망상체(reticular system)라는 신경로에 의존(망상체 : 뇌의 정보 출입 조절(수면에도 중요))

③ 시상하부(hypothalamus)

몸의 내부 환경과 행동 조절

신경계와 내분비계 조절 ⇒ 내분비선인 뇌하수체에서 분비되는 호르몬 조절

④ 대뇌변연계(limbic system)

시상, 시상하부, 편도, 해마, 대상회, 원개 포함 → 근육 상태 조절

편도(amygdala) : 자극되면 분노가 생기고 반대로 자극이 제거되면 우울해짐

해마(hippocampus) : 편도와 함께 기억의 저장과 상기에 중요한 역할

⑤ 중뇌와 능뇌(midbrain and hindbrain)

중뇌 : 수많은 신경로에 의해 전뇌와 능뇌를 연결

눈과 귀로부터 감각정보를 받으며 척추동물의 모든 청각은 전뇌로 가기전에 중뇌에서 먼저 분석

능뇌 : 연수, 소뇌, 뇌교로 이루어져 있고, 척수와 연결

무의식적, 불수의적, 기계적 작용들을 조절

i) 연수(medulla oblongata) - 호흡률, 심장박동, 혈압 등을 조절하는 중추

척수와 뇌 사이의 전달은 모두 연수를 통과해야 한다.

ii) 소뇌(cerebellum) - 수족과 몸의 모든 수의적인 움직임을 조절하고 자세와 균형을

유지하는 역할 ⇒ 억제작용 통해 수행하며, 동시에 여러 근육 통제

iii) 뇌교(pons) - 연수 바로 위에 있는 능뇌의 한 부분

>뇌와 척수, 대뇌와 소뇌 사이를 달리는 신경로를 포함

→ 소뇌의 기능들을 전뇌의 의식에 관여하는 부위에 연결시키는 역할. 연수를 도와 호흡조절에도 관여

(3) 척수(spinal cord)

뇌와 말초신경계를 연결하는 역할

척주에 의해 형성되는 척추관(vertebral canal) 내에 보호되어 있다.

뇌처럼 질긴 세겹의 뇌막으로 둘러싸여 있으며, 뇌막 안쪽에 완충작용하는 뇌척수액이 있다.

척수신경은 척수에 있는 감각근(sensory root; 등쪽)과 운동근(motor root; 배쪽)으로부터 나온다.

개제뉴런 세포체처럼 운동뉴런의 세포체들도 척수 회백질에 놓여있고, 그들의 기다란 축색들은

척수신경을 통해 밖으로 나가 수의근으로 간다.

감각신경의 세포체들은 척수 바로 바깥에 있는 배근신경절(dorsal root ganglia)에 모여있다.

뇌에 연락하지 않고도 감각뉴런과 운동뉴런 사이의 시냅스반사를 일으킬 수 있다.

(4) 뇌 속에 화학물질

주요 신경전달물질 : 노르에피네프린, 도파민(dopamine), 히스타민(histamine), 시로토닌(serotonin)

⇒ 모노아민류(monoamine)

신경펩티드(neuropeptide) : 최근 발견된 신경절달물질로 아미노산의 짧은 사슬(약 2～40개)이다.

엔케팔린(enkephalin)과 엔도르핀(endorphin) - 고통의 느낌을 변형시켜 기분을 좋아지게 함

암페타민(amphetamine) : 뇌를 자극시키고 혈압과 심장박동을 결합시켜 주는 신경전달물질인

노르에피네프린을 흉내내는 물질

(5) 뇌의 전기적 활동

- 수면 : 패러독스 수면(paradoxical sleep) 또는 REM 수면(rapid eye movement sleep)

⇒ 골격은 거의 완전히 이완된 상태이지만 눈은 눈꺼풀 밑에서 계속 움직이고, 이 시기의

뇌전도는 깨어있는 상태와 비슷하다.

cf. 일부 학자들은 REM 수면시기에 정보의 분류와 저장 시기이며 장기간의 기억에 필수적이라고 주장

(6) 말초신경계(peripheral nervous system)

① 체성신경계 : 감각뉴런이 있다(자율신경계에는 없음)

의식이 관여하는 신경충격 전달

② 자율신경계 : 항상성(homecstasis) 증진에 중요한 역할

교감신경 - 노르에피네프린이라는 신경전달물질 분비

뉴런은 척수의 회백질에서 시작되어 신경절 안에서 시냅스를 맺음

부교감신경 - 아세틸콜린 분비

뉴런은 뇌에서 시작되어 척수로 들어온다 → 표적기관으로 직접 가거나 근처의

신경절에서 시냅스를 맺고 신경충격 전달

※ 교감신경과 부교감신경의 작용

기관(organ)	교감신경 (sympathetic)	부교감신경 (parasympathic)
동공(pupil of eye) 심장박동(heart) 창자(intestine) 침샘(salivary glands) 위액(stomach glands) 폐(lungs) 호흡계(respiratory system) 심장(heart) 피부(skin) 위(stomach) 물질대사(metobolism)	팽창 가속 움직임 감소 분비 감소 분비 감소 팽창 팽창 팽창 수축 수축 증가	수축 감속 움직임 증가 분비 증가 분비 증가 수축 수축 수축 팽창 팽창 감소

3. 감각

감각수용기(sensory receptor) : 감각정보를 감지하며 변환기(transducer) 역할

변환기(transducer) - 감각수용기가 받은 다양한 형태의 자극을 전기신호(electrical signal)로

바꾼다는 것 의미

감각수용기는 활동전위 대신 수용기전위(receptor potential)를 만들며 감각뉴런에서 활동전위를 일으킨다.

⇒ 실무율을 가진 활동전위와 달리 자극의 강도에 따라 크기가 달라지며, 수용기전위의

크기는 감각뉴런에서 생기는 활동전위의 빈도로 해석

(1) 접속수용(tactile reception)

원형질막의 모양을 변화시키는 힘에 대해 반응

① 무척추동물의 촉각(touch) : 강모들은 접촉수용기에 연결되어 있어 촉각능력 증진

② 척추동물의 촉각 : 원격수용기와 감촉수용기가 있음

원격수용기(distance receptor) - 물의 흐름에 민감한 물고기의 측선계

감촉수용기(contact receptor)

압각수용기(pressure receptor) … 피부 깊숙히 있으며, 파치니소체(Pacinian corpuscle)라

불리는 결합조직에 싸여 있는 신경말단

cf. 가병누 접촉 → 마이스러소체(Meissner's corpuscle; 피부표면 가까이 위치)

촉각수용기(touch receptor)

cf. 동맥 내에도 압력수용기(baroreceptor; 혈관내의 혈압 감지)라는 기계수용기

(mechanoreceptor)가 있다.

(2) 온도수용(thermoreception)

무척추동물의 온각수용기 : 안테나, 다리, 구기 부위에 있다.

척추동물의 온각?냉각수용기 : 물질대사에 의해 발생하는 열을 감지

일부 생리학자들은 루피니소체나 크라우제소체라는 피부감각기가 온도를 수용한다고 추측

(3) 화학수용(chemoreception)

① 무척추동물의 화학수용기

플라나리아 : 몸 안의 공기(pits) 안에 화학수용기가 있고, 그 위의 섬모를 물을 움직여

주변의 화학물질 농도를 가지고 먹이를 찾는다.

나방 : 안테나로 냄새를 맡는다.

성체 수컷의 수용기 70%가 암컷이 분비하는 섬유인 물질 봄비콜(bombykol)이라는

한 분자에만 반응

e.g. 봄비콜 → 수컷의 안테나 → 감각모세포(sensillum) → 후각수용기 → 액체로 용해

→ 수용기막과 작용 → 흥분

② 척추동물의 화학수용기 : 일반접촉에 의한 화학수용기, 미각수용기, 후각수용기

거의 모든 척추동물은 입천장에 야콥슨 기관이라는 후각수용기를 가지고 있다.

영장류의 후각뉴런은 후각상피조직에 있으며 후각상피(olfactory epithelium)는 점액으로

덮혀 있고, 공기 속 분자들은 이 점액질 속에서 녹게된다.

미각수용기나 미뢰(taste bud) : 입 부위에 제한. 단맛, 신맛, 쓴맛, 짠맛 구분

(4) 자기수용(propriocepion)

근육, 관절, 힘줄에 있는 감각수용기에 의해 이루어진다.

① 무척추동물의 자기수용기

절지동물의 감각기는 감각모의 기부, 혹은 근육 속 깊숙히 위치

② 척추동물의 자기수용기 : 신장수용기(stretch receptor)의 형태로 존재하며,

이들은 골격근이 수축될 때 힘줄이 늘어나는 것을 감지

(5) 청각수용(auditory reception)

진화설에 따르면 척추동물의 평형감각기관과 청각기관은 측선기관으로부터 진화

① 무척추동물의 청각

곤충 : 낮은 빈도로 진동하는 공기에 민감한 감각모를 갖고 있고, 어떤 것은 다리에

특수기관을 가지고 있다.

cf. 메뚜기, 귀뚜라미 - 사람의 고막과 비슷한 고막기관(tympanal organ)이 있어 높은

빈도의 진동에 반응

② 척추동물의 청각

어류 : 소리 진동이 직접 물에 의해 내이로 전달

피라미류, 메기류, 흡반이 있는 물고기류 : 작은 뼈들로 이루어진 베버소골

(Weberian ossicle)이 부레와 내이 연결 ⇒ 소리는 부레를 진동

→ 뼈를 움직임 → 내이의 수용기 자극

척추동물 : 청관(auditory canal)과 1～3개의 중이골(middle ear bone)을 가지며,

이 뼈들은 고막(tympanum)의 진동을 내이에 전달

포유류 : 외이(external ear), 중이(middle ear), 내이(inner ear)로 구성

외이 - 귓바퀴(pinna)와 외청관, 고막으로 구성

중이 - 3개의 뼈(이소골)인 추골(malleus), 침골(incus), 등골(staps)이 있음

이소골은 고막의 진동을 내이의 달팽이관(cochlea)에 있는 얇은 막에 전달

내이 - 달팽이관과 전정(vestibular apparatus)으로 구성

e.g. 소리의 진동 → 고막 → 3개의 이소골 → 난원창(oval window)

→ 관속의 액체 통해 정원창(round window)

→ 관속의 액체 진동에 의해 코르티기관(organ of Corti)이라는 구조 자극

→ 기저막 → 감각유모세포에서 수용기 전위 발생 → 청신경의 뉴런 자극

→ 중뇌 → 대뇌 피질의 청각령

(6) 중력과 움짐임

무척추동물 : 평형포(statocyst)라는 기관을 통해 몸의 위치를 감지

포유류 : 내이에 있는 평형감각기관이 몸의 움직임, 위치, 균형 등을 감지

반규관(semicircular canal), 소낭(saccule), 통낭(utricle)으로 구성

→ 각 반규관은 3개의 서로 다른 평면에 놓여 있는데, 이러한 배열에 의해 모든

방향에서의 가속이나 감속 움직임 감지

(7) 시각 수용

① 무척추동물의 시각

플라나리아 : 두 개의 안점을 가지고 있고, 빛에 의해 자극되는 눈으로 방향 감지

갑각류 : 홑눈(simple eye)과 겹눈(compound eye)을 가짐

홑눈 - 렌즈가 없고 유생 단계에서 나타나는 눈

겹눈 - 낱눈(ommatidia)이라는 시각 단위가 많이 모여 이루어진 눈

아주 미세한 움직임도 감지되며, 180°시야 형성

② 척추동물의 시각

안구 : 질기고 흰 콜라겐성 불투명한 공막으로 싸여 있고 튀어나온 앞쪽 부분은 투명한

각막(cornea)에 의해 싸여 있다.

공막(sclera) - 동공의 모양 유지, 눈을 움직이는 수의근 부착

각막(cornea) - 굴곡성 때문에 초점을 맞추는데 도움 혈액이 공급되지 않기 때문에 산소는 확산 통해 공급

(면역세포 없다)

맥락막(choroid) - 공막 바로 안쪽에 있으며 혈관이 고도로 분포 홍채(iris; 평활근의 얇은 막) 지지

홍채(iris) - 중앙에 동공이 있는데 동공의 크기 조절

수정체(lens) - 근육에 의해 고정. 수정체 뒤에는 젤로 채워진 커다란 공간이 있음

망막(retina) - 맥락막 안쪽에 있고 빛에 민감하며 신경세포를 포함

e.g. 빛 → 각막 → 전안방(anterior chamber; 수양액(aqueous humor)로 채워짐)

→ 홍채의 동공 → 수정체

→ 후안방(posterior chamber; 초자양액(vitreous humor)으로 채워짐) → 망막

※ 홍채의 작용 - 환상근(동공 수축)과 방사근(동공 확대)

자율신경계에 의해 조절

※ 초점 조절 - 모양체근(ciliry muscle)과 인대에 의해 이루어지며 인대는 수정체에 부착

⇒ 모양근이 이완되면 수정체는 납작해지고, 수축하면 수정체의 곡률 증가

- 망막 : 4개의 세포층으로 구성

맥락막(choroid coat)의 안쪽에 붙어있는 층은 색소 지님 → 빛 흡수 역할

색소상피 안쪽에는 광수용기인 간상체(rod)와 추상체(cone)가 있다.

간상체와 추상체의 빛에 의한 자극 → 쌍극세포(bipolar cell) 자극

→ 신경절세포(ganglion cell) 자극(망막의 모든 신경절 세포에서 오는 신경섬유들이

모아져 시신경 형성) → 시신경 통해 뇌로 전달

- 간상체 : 신경충격은 뇌에서 검정, 흰색, 회색의 상으로 해석

어두운 밤에도 민감하게 반응

- 추상체 : 가시광선 스펙트럼상의 어느 특정 부위에만 반응

밝은 빛에서는 간상체에 비해 훨씬 정확하고 정교

황반(fovea) … 시각이 가장 정확

약간 함몰되어 있는 망막상의 한 부위로 포유류의 황반에는 거의 추상체만 존재

- 로돕신(rhodopsin) : 단백질인 옵신(opsin)과 비타민 A의 유도체인 레틴알(retinal)의

두 부분으로 되어 있으며, 로돕신에서 일어나는 화학작용이 수용기 위에 놓여 있는

쌍극세포와 신경절세포에서 신경신호를 만든다.

※ 간상체의 작용

i) 어두운 곳 : 나트륨 채널이 열리고 탈분극 상태

→ 간상체는 쌍극세포와의 시냅스에서 억제성 신경전달물질을 분비하기 때문에 쌍극세포의

충격발사 억제

ii) 밝은 곳 : 빛이 흡수되면 로돕신 분해 → 나트륨채널이 닫히고 간상체는 과분극 상태

→ 신경전달물질 분지 감소 → 쌍극세포에서 차등성 수용기 전위가 일어나며,

쌍극세포와 시냅스를 이루고 있는 신경절세포에서는 활동전위 발생

→ 시신경 통해 뇌로 전달

cf. 옵신과 레틴알은 로돕신으로 다시 결합 ⇒ 비타민 A 필요(비타민 A 결핍은 야맹증 유발)

35장. 체온, 삼투조절, 배설

1. 항상성

항상성(homeostasis) : 생명을 유지하는데 필요한 생리적 조건을 일정하게 유지시키는 것

항상적 반응은 자율적이며 feedback에 의해 이루어짐

음성피드백고리(negative feedback loop) : 자극을 감소시키는 결과 초래

양성피드백고리(positive feedback loop) : 자극을 증가시키는 방향으로 작용

2. 체온조절

(1) 체온조절의 범주

항온동물(homeotherm) : 체온을 조절(내부 온도를 일정하게 유지)

변온동물(poiklotherm) : 능동적으로 체온조절을 하지 않는 동물(체온이 환경의 온도와 비슷)

이온동물(heterothem) : 어떤 때는 체온을 조절하고 어떤 때는 환경의 온도를 그대로 따르는 동물

체온조절 방법

① 내온성 조절 - 내부의 대사과정에 의해 발생한 열 이용

② 외온성 조절 - 외부(환경)의 열 이용

(2) 내온성 조절(endothermic regulation)

일정한 체온을 유지하면 물질대사에 관련된 화학작용이 보다 일정하게 지속

진화상 내온성동물 출현의 의미 : 다양한 환경을 정복할 수 있는 방법 제공

단점 : 많은 양의 에너지가 필요하다.

조류나 포유류의 몸은 체온 변화에 잘 견디지 못한다.

몸 크기에 제한을 받는다(몸 크기가 어느 정도 이하게 되면 열 생산이 열 손실을 따라갈 수 없다)

① 저온에 적응된 나방의 내온성 조절

밤나방류(Noctuidae; 일시적으로 내온성이 되는 이온동물) → 비상근이 제기능을 하기

위해서는 나방의 가슴부위가 30℃ 정도 되어야 함

열의 보존 방법 : 피부를 덮는 털, 공기주머니, 두 개의 역류열교환구조

e.g. 역류열교환구조(countercurrent heat exchange) : 따뜻한 혈액을 몸의 다른 부분으로

보내는 혈관과 되돌아 오는 차가운 피를 운반하는 혈관이 평행하게 놓여 있어 차가운

피로 열 전달

② 참다랭이(Bluefin Tuna)의 내온성 조절

체온조절 능력이 없는 물고기 : 주요 혈관이 많은 작은 가지로 나누어지고 몸에 퍼져 있음

항온성 동물(참다랭이) : 동맥과 정맥이 거의 물고기 전체를 따라 뻗어 있으며 역류열교환구조 형성

혈관그물망(rete mirable, wonderful net) - 검은색 수영근의 온도를 유지시켜

주는 효과적인 역류교환구조

③ 조류와 포유류의 체온조절

- 몸의 크기와 열의 생성

대사율(metabolic rate) - 단위 시간당 생상되는 몸 전체의 에너지

몸의 크기와 대사율은 반비례

- 열의 생성 방법(화학에너지 → 열에너지)

i) 산화적 호흡 : ATP가 합성되면서 열 발생

ii) 떨기(shivering)에 의한 열 생성

iii) 갈색지방(brown fat) 사용 - 갈색지방 대사는 호르몬에 의해 시작되며 몸을 재빨리

정상상태로 돌리는데 필요한 체열 제공

- 열의 손실을 줄이기 위한 메카니즘

역류열교환구조, 지방층, 털과 보호털

- 열 방출 메카니즘 : 피부와 호흡을 통해 일어나며 복사, 전도, 대류를 통해 방출

④ 행동에 의한 적응

내온성동물은 생리적인 내부 메카니즘이 체온조절을 제대로 할 수 없을 때 행동적으로도 조절한다.

⑤ 내적인 체온조절

시상하부 : 뇌의 온도 감지 부위

시상하부의 체온조절 예

자율신경계를 통해 부신 자극 → 혈액에 에피네프린 방출

→ 간에서 글리코겐을 포도당으로 전환 → 포도당이 혈액으로 방출

→ 세포의 호흡활동 증가 → 열 생성

시상하부는 또 뇌하수체를 자극하여 갑상선 호르몬을 분비 → 갑상선에서 티록신 분비

→ 세포의 호흡 활동 증가 → 열 생성 가속화

열 생산의 감소는 음성피드백에 의해 조절

(3) 외온성 조절(ectothermic regulation)

외온성 조절 동물의 장점 : 대사에 필요한 에너지가 적게 든다.

외온성 조절 동물의 단점 : 환경의 열에 의지 → 밤이나 추운 계절동안 활동 위축

① 추위에 대한 적응

빙점 이하에서의 세포 보호 : 물이 세포외 공간에서 얼면 세포외액 농도가 높아져

삼투현상에 의해 세포는 탈수

대부분의 외온성 동물은 체액 속에 부동물질(antifreeze)를 갖고 있어 어는 현상 방지

② 외온성 동물의 행동적 적응

3. 삼투조절과 배설

(1) 질소노폐물의 생성

탈아미노화 반응(deamination) : 아미노기(-NH2)는 아미노산에서 떨어져 나와 암모니아로 제거

(암모니아는 물 속에 있는 수소원자와 결합하여 암모늄이온(NH4+)로 전환)

암모니아는 요산과 요소로 전환

요산(uric acid) - 반고체. 물에 녹지 않음. 곤충, 파충류, 조류의 질소노폐물

요소(urea) - 요산에 비해 용해도가 높다. 지렁이, 물고기, 양서류, 모든 포유류의 질소노폐물.

물에 녹아 소변으로 배출

(2) 삼투환경

① 바다환경 : 생물체의 체액보다 더 높은 나트륨, 염소 등을 포함하고 있는 고장액

(hyperosmotic)이고, 그들의 몸은 저장액(hypoosmotic)이다.

삼투순응형 동물 - 주변의 농도에 적응하여 몸 내부의 농도를 수동적으로 변화

⇒ 고장액인 해양환경에 대하여 혈액과 조직 내에 요소 농도를 높임으로써 바깥의 해수와

동등한 삼투조건 형성

능동수송을 통해 염을 밖으로 배출 → 과도한 염의 섭취 방지

삼투조절형 동물 - 주변의 염도 변화에 상관없이 내부의 용매 농도를 일정하게 유지

삼투조절 기관 : 아가미

→ 염류선(salt gland)을 가지고 있어 염을 능동적으로 혈액 밖으로 수송

② 민물의 환경 : 민물 속에 사는 생물에 비해 저장액이기 때문에 삼투현상을 통해

세포내로 물이 들어간다.

나트륨, 칼륨, 마그네슘 등이 부족 → 이온 확산 원리에 따라 생물체에서 주변환경으로

빠져 나간다.

편형동물(플나리아) - 불꽃세포(flame cell) 혹은 원신관(protonephridium)이

삼투조절기관과 배설기관의 역할을 한다.

세포간액 속의 물은 음세포작용(pinocytosis)을 통해 불꽃세포로 이동

→ 불꽃세포의 섬모에 의해 관을 따라 배설공으로 운반

민물고기 - 신장은 물을 보존하도록 적응되지 않았다 → 고도로 희석된 오줌 생성

능동수송을 통해 농도 차를 역행하면서 염을 세포내로 수송

양서류 - 올챙이는 암모니아로 질소노폐물 배설, 개구리는 요소 형태로 배설

피부를 통해 주변으로부터 세포내로 염을 능동적으로 수송

③ 육상의 환경 : 물을 많이 먹고 효율적으로 물을 보존하는 배설계. 물을 잘 통과시키지

않는 피부. 탈수의 문제

육상 무척추동물

지렁이 : 신관(nephridium)에 의해 재흡수

⇒ 물, 미네랄 등의 필수물질들은 혈액으로 재흡수되고, 용해되어 있는 노폐물은 외신문

(nephridiopore)이라는 구멍 통해 배출

절지동물 : 왁스로된 방수성 각피. 보호가 잘되는 호흡기관. 요산으로 질소노폐물 배출

곤충 : 말피기관(Malpighian tubule; 장에서 노폐물을 흡수하여 물에 녹지 않는 요산

결정으로 전환) - 속이 비고 끝이 막혀있는 관상구조

중장(midgut)과 후장(hindgut)이 결합되는 부위에 연결

※ 곤충의 수분 보존 방법

i) 희석을 위해 물이 필요치 않는 질소노폐물 형태로 배설

ii) 말피기관으로부터 오는 액체가 후장 벽에서 재흡수

육상 척추동물 - 파충류와 조류는 요산을 생성함으로써 물 보존

요산 생성은 알을 낳기 때문에 생긴 방법 → 알은 요산으로부터 안전하게 격리될 수 있다.

4. 사람의 배설기관

신장의 역할 : 질소성 노폐물인 요소를 배설하고 수분과 미네랄을 보존하고 조절

(1) 사람의 배설계

신장(kidney) : 피질(cortex), 수질(medulla), 신우(renal pelvis)로 구성

피질은 네프론(nephron; 신장의 여과단위)과 그에 분포하는 혈관으로 구성

네프론은 보먼주머니와 세뇨과(renal tuble)으로 구성

수뇨관(ureter), 요도(urethra), 신장에 분포하는 혈관 포함

뇨의 생성 : 네프론이 혈액으로부터 여과되어 온 물질들을 받음으로써 뇨(urine) 생성 시작

생성된 뇨는 집합관(collecting duct)을 통과하여 신우로 이동 → 수뇨과 → 방광 → 요도

(2) 네프론의 구조

① 보먼주머니(Bowman's capsule) : 모세혈관 덩어리인 사구체(glomerulus)를 둘러싸며,

이 주머니에서 세뇨관이 시작

사구체 - 신장동맥의 한 가지인 수입소동맥(afferent arteriole)에서 나오는 모세혈관으로 구성

수출소동맥(efferent arteriole)은 네프론 전체에 모세혈관망 형성

이런 혈관들은 네프론의 주요 기능인 사구체에서의 여과와 세뇨과에서의 재흡수에

결정적 역할 수행

② 세뇨관

기부세뇨관(proximal convoluted tubule) - 물을 보존하는 모든 신장에서 발견

사막에 사는 포유류에서는 더욱 발달

헨레고리(loop of Henle)를 형성한 후 다시 꼬여서 말부세뇨관(distal convoluted tubule)을 형성

방사구체장치(juxtaglomerular complex) - 수입소동맥과 말부세뇨관이 접촉해 있는 것을 말하며,

나트륨의 재흡수에 매우 중요한 역할 수행

(3) 네프론의 작용

네프론의 기능 : 여과, 능동수송, 엔도시토시스, 엑소시토시스, 확산, 삼투현상, 역류교환

① 보먼주머니 - 신장동맥으로부터 분지된 수입소동맥은 보먼주머니로 들어가 사구체

(혈액 전체 부피의 약 1/5이 모세혈관을 통해 보먼주머니로 여과)라는

모세혈관 덩어리 형성

여과된 물질 … 대부분 이온과 작은 분자(포도당, 아미노산, 요소 등을 포함)

② 기부세뇨관에서의 재흡수 - 기부세뇨관을 통과할때 고장액의 수출소동맥과 접촉하면서

삼투압 차로 인해 물이 뇨로부터 재흡수

나트륨, 포도당, 아미노산 등도 능동수송에 의해 세뇨관 주변 세포로 유입

나트륨 이온 … 나트륨-칼륨 펌프에 의해 이동(∴칼륨이 펌프되어 들어옴)

염소이온은 수동적으로 나트륨이온을 따라 들어감

기부세뇨관을 떠날 때의 여과액 … 요소, 여러 독성물질(암모니아, 크레아틴, 요산),

약간의 염류, 상당한 양의 물

③ 헨레고리의 작용 - 여과액 속에 있는 대부분의 물과 염은 헨레고리와 집합관에서 혈액으로 재흡수

네프론의 역류 메카니즘 … 네프론 밖 주변의 염(나트륨과 염소이온)과 요소의 농도 농축

→ 주변이 고장액이 되어 물은 바같으로 확산

헨레고리의 하행지 … 헨레고리와 집합관은 수질 속에 있는데 수질의 조직액은 상대적으로

고장액이므로 확산에 의해 물을 잃고 염을 얻는다.

헨레고리의 상행지 … 염이 네프론으로부터 주변 조직으로 능동수송

→ 신장 수질 부분은 세뇨관 내의 뇨에 비해 고장 상태 유지

④ 말부세뇨관과 집합관에서의 재흡수

말부세뇨관 … 물은 이온 기울기를 따르는데 염과 물을 잃은 세뇨관내의 여과액은 근처

모세혈관과 등장 상태가 되므로 물은 이동하지 않음

집합관 … 고장 상태의 수질에 있다(물은 밖으로 확산)

요소에 대한 역류메카니즘 형성 → 수질로 확산

⑤ 세뇨관 분비(tubular secretion) - 재흡수와 반대로 물질을 모세혈관으로부터 집합관과

말부세뇨관 쪽으로 수송하는 것

보먼주머니에서 여과되지 않고 혈액에 남은 물질(암모니아, 수소이온, 칼륨이온, 유기산,

크레아틴 등) ⇒ 세뇨관 분비를 통해 모세혈관으로부터 네프론으로 수송

(4) 네프론 기능의 조절

① 알도스테론(aldosterone)의 조절 - 부신피질에서 분비되는 호르몬으로 나트륨의 양 조절

말부세뇨관의 방사구체장치(juxlaglomerula complex) 세포들은 사구체로 들어가는 혈관내의

혈압 변화 감지 ⇒ 혈압이 최적 상태 이하로 떨어지면 레닌 효소의 분비 자극

→ 안지오텐신(angiotensin)이라는 혈액단백질 활성화

→ 부신피질 자극하여 알도스테론 분지 촉진 → 알도스테론이 말부세뇨관과 집합관 자극

⇒ 나트륨 이온을 관 밖으로 방출 → 물이 뒤따라 방출되고 혈압 증가

※ 알도스테론 조절 메카니즘의 중요성

i) 신장에서 일어나는 열과작용에 필요한 충분한 혈압 유지

ii) 알도스테론에 의해 나트륨 수송이 증가되면 칼륨이온의 배출도 증가

② 항이뇨호르몬(antidiuretic hormone, ADH)의 조절

집합관의 상피세포로 하여금 물에 대한 투과도를 높게 하여 물을 혈액으로 수송

→ 혈액의 삼투농도가 회복되면 항이뇨호르몬(ADH)의 분비 감소 → 뇨의 양이 늘어남

e.g. 시상하부가 자극되면 갈증을 느낌 → 물을 마시면 혈액은 묽게됨

→ 시상하부는 ADH의 분비 중지 → 뇨의 양 증가

36장. 호르몬 조절

1. 화학적 전달자

내분비 호르몬(endocrine hormone) : 분비되는 세포 부위가 아닌 다른 부위에서 활동

이웃분비호르몬(paracrine hormone) : 분비된 세포의 근처에서 활동

자가분비호르몬(autocrine hormone) : 분비된 세포내에서 활동

(1) 신경조절과 호르몬 조절

신경과 호르몬은 서로 밀접한 관계를 가지고 조절작용을 하며 때로는 기능이 겹치기도 한다

⇒ 신경분비(neurosecretion) 혹은 신경호르몬(neurohormone) - 뉴런에서 호르몬 분비

ex) ADH(항이뇨호르몬) : 신장의 집합관에서 물의 재흡수에 중요한 역할 수행

차이점 : 신경작용 - 아주 짧은 시간에 이루어졌다가 사라짐 시냅스틈(synaptic cleft)에 제한되어 있다.

호르몬작용(화학작용) - 서서히 진행되고 효과도 지속적

내분비호르몬은 혈액이나 체액에 분비되어 멀리있는 다른 세포에 전달

(2) 호르몬 조절의 특징

일정한 시간에 온몸을 순환하며, 낮은 농도일지라도 강한 효과를 나타냄

표적세포(target cell)에만 작용 - 표적세포는 수용체 부위(receptor site)가 존재하기 때문에 특정

호르몬만이 그 자리에 결합할 수 있다.

분비는 음성피드백(negative feedback)을 통해 조절

2. 화학 전달자와 표적세포

표적세포 : 세포표면 수용체(cell surface receptor)나 세포질 수용체(cytoplasmic receptor)

(1) 펩티드호르몬과 2차 전달자(second messenger)

펩티드호르몬 : 세포표면 수용체에 부차갛여 세포내에서 일련의 활동을 가동시키고 이러한 현상은

조직 내에서 증폭된다.

2차 전달자 : 3', 5' 고리모양 아데노신 일인산(3', 5' cyclic adenosine monophosphate, cAMP)

3', 5' 고리모양 구아노신 일인산(3', 5' cyclic guanosine monophosphate, cGMP)

이노시톨 삼인산(inositol triphosphate, IP3)

① cAMP, 에피네프린과 간세포

에피네프린(epineprine) : 간에서 저장된글리코겐을 분해시켜 혈당량을 증가시킴

부신수질(adrenal medulla)에서 에피네프린 분비 → 간세포로 운반

→ 아데닐산 시클라아제(adenylate cyclase) 효소 활성화

→ 세포질내의 ATP를 cAMP로 전환 → 다른 여러 효소 활성화 → 글리코겐 분해

※ 2차 전달자 반응 양상 : 단계가 진행됨에 따라 점점 다수의 분자가 관여

② 이중 2차 전달자의 작용(dual second-messenger operation) : 심장근과 평활근

평활근에서 a호르몬이 아데닐산 시클라아제를 활성화하고 ATP를 cAMP로 전환

→ 근육 이완 ⇒ b호르몬은 막효소인 구아닐산 시클라아제(guanylate cyclase)를

활성화시켜 GTP를 2차 전달자인 cGMP로 전환 → 평활근 수축

(2) 스테로이드 호르몬과 유전자 조절

2차 전달자를 거치지 않고 또한 세포질내에 존재하고 있는 효소도 사용하지 않음

표적세포의 세포질 부착 단백질(cytoplasmic binding protein)과 결합하여 단백질 - 호르몬 복합체

형성 → 핵으로 이동하여 염색체에 있는 수용체와 결합

→ 유전자를 활성화시켜 DNA 전사를 일으킴 → 폴리펩티드 생성 → 효소

3. 무척추동물의 호르몬

(1) 절지동물의 호르몬 활성

호르몬 : 생장, 생식, 색소 형성, 삼투조절, 물질대사, 변태(ecdysis), 탈피(molting)에 관여

바닷가재의 탈피 : 탈피억제호르몬(molting inhibiting hormone, MIH)과 탈피호르몬(molting hormone,

MH)의 상호작용에 의해 조절

MIH - 안병(eyestalk)의 X-기관에서 형성회는 신경분비물(시누스샘, sinus gland) 근처에서

분비하여 저장)

MH - 머리에 위치한 Y-기관에서 분비(내분비선)

호르몬과 곤충의 발생 : 곤충은 완전변태(complete metamorphosis)를 거친다.

엑디손(dcdysone) - 뇌호르몬(brain hormone, BH)이라는 신경분비물에 의해 앞가슴샘

(prothoracic gland)에서 분비

탈피를 도와주고 새로운 발생단계 유발

번데기 단계의 시작 촉진

유충호르몬(juvenile hormone, JH) - 뇌에 있는 한 쌍의 분비선인 알라타체

(corpora allata)의 뉴런에서 분비

엑디손의 역할과 반대 기능 수행

탈피 자체에는 관여하지 않고 애벌레 상태 유지

※ 엑디손의 제한 실험

애벌레의 앞가슴샘 바로 뒤를 실로 묶어주면 곤충의 전반부는 번데기가 되고 후반부는

애벌레 상태로 남는다.

4. 척추동물의 내분비계

(1) 뇌하수체(pituitary)

뇌하수체(hypophoysis, pituitary gland) : 뇌 아래쪽에 위치, 2엽 구조(bilobed structure)

선하수체(adenopophysis; 전엽, anterior lobe) - 발생구(embryonic mouth)에서 유래된 외배엽성

신경성 뇌하수체(neurohypophysis; 후엽, postorior lobe) - 뉴런의 축색을 통해 신경분비

전뇌가 생장해서 이루어진 신경성 구조

시상하부와 밀접한 관계를 가지고 상호작용

① 시상하부의 조절 : 체온유지와 삼투조절

뇌하수체의 전엽과 후엽이 만들어낼 호르몬의 종류와 분비 시기 결정

뇌하수체 전엽 연결 : 시상하부의 모세혈관이 모여 짧은 동맥 형성

⇒ 직접 뇌하수체 전엽에 연결(시상하부 뉴런의 신경분비물 → 모세혈관

→ 문맥회로(portal circuit) → 뇌하수체 전엽

→ 내분비 세포와 접촉하여 뇌하수체 호르몬의 분비 조절)

뇌하수체 후엽 연결 : 엽(lobe)은 샘이 아니고 단순히 시상하부에서 형성된 신경분비물을

받거나 분비(신경분비물 → 시상하부의 신경세포에서 기원한 축색이 뇌하수체 줄기를

통해 확장되어 있어 뇌하수체 후엽으로 수송 → 모세혈관 → 온몸으로 순환)

② 뇌하수체 전엽 호르몬 : 음성피드백에 의해 조절

부신피질 자극 호르몬(adrenocorticotropic hormone, ACTH) - ACTH가 부신피질을 자극하면

다양한 효과를 나타내는 스테로이드 호르몬 분비

호르몬의 양이 일정 수준에 도달하면 시상하부와 뇌하수체 전엽에 의해 억제(음성피드백)

갑상선 자극 호르몬(thyroid-stimulating hormone, TSH, throtropin)

- 티록신(thyroxin)과 트리요오드티로닌(triiodothyronine)을 분비하는 갑상선 자극,

체내 대사율 조절

여포자극 호르몬(follicle-stimulating hormone, FSH)과 항체촉진 호르몬 (lutenizing hormone, LH)

- 생식소를 자극하여 정자와 난자 그리고 성호르몬의 분비에 관여

생장호르몬(growth hormone, GH, somatotropin) - 세포가 아미노산을 섭취하여 단백질

합성을 촉진하게 함으로써 생장을 자극

프로락틴(prolactin) - 포유동물의 젖 생산 촉진

임신중에는 에스트로겐(estrogen)과 프로게스테론(progesterone)에 의해 젖 생산 억제

젖의 분비는 뇌하수체 후엽의 옥시토신(oxytocin)의 영향을 받는다.

멜라닌세포 자극 호르몬(melanocyte-stimulating hormone, MSH) - 메라닌세포(melanocyte)

라는 색소 과립의 이동에 영향(MSH 농도가 높아지면 멜라닌 과립이 멜라닌세포 전체에 분산

되어 피부가 검게 된다)

③ 뇌하수체 후엽 호르몬 : 신경분비물로서 시상하부의 뉴런에서 만들어져 축색을 거쳐

뇌하수체 후엽에 도달

신경펩티드(neuropeptide) 화합물 형성

자궁 및 수란관 수축 촉진과 젖의 배출 촉진(옥시토신, oxytocin)

혈압의 유지(바소프레신, vasopresin)

※ 시상하부 신경펩티드의 화학적 유사성은 진화적으로 중요한 의미를 같는다.

(2) 갑상선(thyroid)

후두 바로 아래에 위치

티록신(thyroxin, T4)과 트리요오드티로닌(triiodothyronine, T3) 호르몬 합성

티록신 : 탄수화물이 산화되는 곳에서 생화학적 경로의 활성을 증진시킴으로써 대사율 촉진

음성피드백에 의해 조절

시상하부에서 티로트로핀 방출 호르몬(thyroid releasing hormone, TRH) 분비

→ 뇌하수체 전엽 → 갑상선 자극 호르몬(thyroid-stimulating hormone, TSH, throtropin) 분비

→ 갑상선 자극 ⇒ T3와 T4(유기호흡 촉진) 분비

T3와 T4의 수준이 높아지면 시상하부와 뇌하수체 전엽을 억제

칼시토닌(calcitonin) 호르몬 : 부갑상선 호르몬(PTH)과 함께 체내의 칼슘 이온 농도 조절

(3) 부갑상선(parathyroid gland)

갑상선의 조직에 묻혀 있으며, 부갑상선 호르몬(parathyroid hormone, PTH) 분비

PTH는 갑상선에서 분비한 칼시토닌과 함께 혈액내의 칼슘 이온 농도 조절(혈액내의 칼슘 이온은

혈액응고, 막투과성, 효소작용, 근육작용 등의 과정에 필수적)

PTH : 혈액내의 칼슘 농도를 높여준다.

신장의 네프론세포를 자극하여 칼슘 분비를 감소시킴

뼈 파괴에 관여하는 용골세포(osteoclast)의 활성 자극 → 혈액으로 칼슘 방출

작은창자의 내벽세포를 자극하여 칼슘 흡수 촉진(비타민 D는 칼슘 섭취를 원활하게 해준다)

칼시토닌 : 혈액내의 칼슘 농도를 감소시킴

뼈를 형성시키는 조골세포(osteoblast) 자극 → 칼슘을 뼈에 저장

(4) 이자 - 랑게르한스섬

이자(pancreas) : 일련의 소화효소 분비를 담당하는 필수적인 외분비샘

랑게르한스섬(islets of Langerhans)에서 알파-세포는 글루카곤(glucagon) 호르몬을

베타-세포는 인슐린(insulin)을 분비

글루카곤 : 간에 있는 표적세포를 자극하여 글리코겐을 포도당으로 분해(혈당량이 적정 수준 이하로

떨어지면 글루카곤 분비)

인슐린 : 혈당량을 감소시켜 글루카곤과 함게 혈당의 균형을 유지시키는 역할

불활성 상태에 있으므로 먼저 효소에 의해 변화가 일어나야 한다.

→ 아미노산 서열의 중간 부분에서 몇 개의 아미노산이 제거되면 이것이 디설피드

가교 결합(disulfide cross-linkage)을 가진 2개의 짧은 사슬로 된 인슐린으로 활성화

원형질막을 통해 포도당을 이동시키며, 간에서 글리코겐의 합성 촉진

단백질을 합성하며 동시에 아미노산이 포도당으로 전환되는 것을 억제

인슐린이 과다 분비되거나 과소분비될 때, 또는 세포수용체가 부족하거나 결핍되면

혈액내의 포도당량의 조절에 이상이 생겨 당뇨병(diabetes mellitus) 증상이 나타난다.

(5) 부신(adrenal gland)

① 부신피질 호르몬(adrenal cortex hormone)

부신피질의 스테로이드 호르몬인 코르티코스테로이드(corticosteroid)에는

미네랄로코르티코이드(mineralocorticoid), 글루코코르티코이드(glucocorticoid),

성스테로이드(sex steroid)의 세 가지가 있다.

i) 미네랄로코르티코이드

알도스테론(aldosterone) - 신장

37장. 소화와 영양

1. 소화계

(1) 무척추동물의 주머니 모양의 소화계 - 강장

해면동물 : 기관계가 발달되지 않음

음식물의 섭취는 편모가 있는 동정세포(collar cell, choanocyte)가 담당

자포동물.편형동물 : 항문이 없는 주머니 모양의 강장(gastrovascular cavity)으로 소화

(2) 관상의 소화계

자포동물과 편형동물보다 고등한 무척추동물의 소화계는 관 속의 관 구조이며, 세포외 소화

지렁이 : 입(단순한 개구 역할), 근육질의 인두(pharynx), 짧은 식도(esophagus), 소낭(crop;

일시적으로 먹이 저장)을 거쳐 사낭(gizzard; 모래 알갱이로 먹이를 잘게 부순다) 등이 연결

양분의 흡수는 장 전체에서 일어나며, 장관벽은 장내세로융기(typholsole)로 흡수면적이

극대화 되어 있다.

클로라고겐(chloragogen) : 장관벽의 세포로 포도당의 글리코겐 전환, 아미노산의

탈아미노화 반응(deamination), 요소 생상 등의 기능 수행

곤충 : 입 - 수염(palp; 감각기), 큰턱(mandible), 작은턱(maxillae), 윗입술(labrum)과

아랫입술(labium)로 구성

침샘 잘 발달 → 분비된 침은 저작과 소화를 돕는다.

소화계 - 전장(foregut) … 먹이가 이동하는 통로 및 일시 저장되는 장소(식도, 인두, 소낭)

전장과 중장(midgut)의 연접부에는 12개의 위맹낭(gastric ceca)이 있어 중장에 소화효소 분비

후장(hindgut) … 주로 수분 흡수, 질소노폐물 재흡수

(3) 척추동물의 섭식과 소화기의 구조

① 어류 : 연골어류인 상어의 장은 매우 짧아서 나선판(spiral valve)으로 소화 및

흡수면적을 넓히고 있다.

② 양서류 : 경골어류의 소화계와 유사하지만 어류는 혀를 움직일 수 없는데 비해

대부분의 양서류는 잘 움직일 수 있다.

③ 파충류 : 다양하게 분화되어 먹이를 감지하고 포획하는 능력이 다양하게 발달

제이콥슨기관(Jacobson's organ) - 입 천장에 있는 이 후각기관은 공기 중 습기에

묻어있는 냄새 입자를 감지하여 먹이를 찾는다.

④ 조류 : 치아 대신 부리가 발달

곡류를 섭취하는 조류에게는 음식물을 일시적으로 저장하며 축축하게 하는 모이주머니

(crop)가 있다.

⑤ 포유류 : 치아의 분화 - 기능에 따라 끊고, 찢고, 갈기 위한 형태로 각각 분화

⇒ 설치류, 토끼류에 잘 발달한 앞니(incisor), 육식동물에서 발달한 송곳니(canine),

초식동물에서 발달한 앞어금니(premola)와 어금니(molar)

⑥ 반추동물 : 초식동물로 크고 넓적한 어금니와 혹위(rumen), 벌집위(reticulum),

겹주름위(omasum), 주름위(abomasum) 등 4개의 방으로 나뉜 위를 갖는다.

혹위에서 셀룰로오스를 분해할 수 있는 미생물에 의해 셀룰로오스 분해

→ 구강으로 되돌려져 충분히 저작된 뒤 다시 삼켜짐 → 벌집위와 겹주름위를 거쳐 최종적

으로 실제의 위인 주름위에서 소화 시작

2. 사람의 소화계  (digestive system)

(1) 구강(oral cavity)과 식도(esophagus)

혀 : 음식물을 잘 섞어주고 씹고, 삼키기 쉽도록 해 준다.

미뢰(taste bud) - 잘 분화된 화학수용기로 짠맛, 신맛, 단맛, 쓴맛 등의 맞을 구별하고,

침 분비 촉진

침 - 귀밑샘(parotid gland), 턱밑샘(submandibular gland), 혀밑샘(sublingual gland)에서 분비

대부분 물이고 점액성분과 녹말 분해효소인 아밀라제(amylase)가 포함

인두 : 앞쪽의 후두(larynx)와 뒤쪽의 후두인두(laryngopharynx)로 구성

음식물을 삼킬 때는 연구개(soft palate)가 올라가 음식물이 비강으로 들어가지 못하도록

막고, 또한 후두개(epiglottis)가 기관 입구를 막아 음식물을 기관으로 들어가지 않고

식도로 넘어가도록 한다.

식도(esophagus) : 윗 부분은 골격근(수의근)으로 되어 있고, 아랫 부분은 평활근(불수의근)으로 되어 있다.

점액층(mucosa) : 점액을 분비하는 상피를 포함하고 있으며 결합조직 위를 덮고 있다.

점액하층(submucosa; 혈액과 림프관, 신경, 분비샘 등을 포함), 근육층(muscularis; 안쪽은 환상근,

바깥쪽은 종주근)으로 구성

연동운동(peristalsis) : 음식물 덩어리 앞쪽에서는 환상근이 이완되고, 뒤쪽에서는 수축

(2) 위

괄약근 : 위의 위?아래 끝에 있어 소화도중 음식물이 식도로 역류하거나 미리 십이지장으로

내려가는 것 방지

환상근 안쪽에 대각선으로 배열하는 제 3의 근육층 존재(위를 비트는 기능)

내벽 점액층의 관상성(tubular gland)

주세포(chief cell) - 펩시노겐 분비

부세포(parietal cell) - 염산 분비

염산은 펩시노겐(pepsihogen)을 활성화시켜 단백질 분해효소인 펩신(pepsin)을 만든다.

염산 때문에 위액은 pH1.6～2.4의 강산성

다른 분비선세포 - 물, 점액, 소량의 위 리파아제(gastric lipase) 분비

뮤신(mucin) 층 : 위 내벽에 존재하는 비가용성 무코단백질(mucoprotein)을 일종으로 소화효소와

강산으로부터 위벽 보호

※ 위 속의 산성 … 음식물에 섞인 세균과 미생물을 죽이는 한편 단백질 분자들의 구조를

변형시켜 단백질 분자들의 펩트드 결합을 펩신에 쉽게 노출되도록 한다.

(3) 작은 창자(small intestine)

길이가 약 6m에 달하며, 십이지장(duodenum), 공장(jejunum), 회장(ileum)의 3 부분으로 구성

소화와 흡수 기능 수행(흡수는 대부분 능동수송에 의해 진행)

음식물에 존재하는 물의 약 90% 정도는 작은창자에서 확산에 의해 흡수

소화효소는 창자내에서 원형질막과 결합하여 글리코칼릭스(glycocalyx) 형성

(4) 부속기관 - 간(liver)과 이자(pancreas)

간, 이자 - 십이지장연화제 분비 → 지방을 과립상태로 유화

콜레스테롤, 쓸개즙산염(bile salts), 쓸개즙 색소(bite pigments), 물, 변형된 아미노산

들이 포함된 복잡한 물질

쓸개즙산염 - 스테로이드 화합물로 지방을 분해

쓸개즙 색소 - 헤모글로빈이 간에서 파괴되고 남은 잔해, 대변의 색깔 결정

콜레시스테키닌 - 판크레오지민(cholecystekinin-pancreozymin) 호르몬에 의해 분지

이자액 : 중탄산나트륨(NaHCO3) - 위에서 보내진 유미즙을 중화해 작은창자벽을 산으로부터 보호

뒤에 분비된 효소활성에 필요

지방, 탄수화물, 단백질, 핵산을 분해하는 소화효소 분비

(5) 큰창자(large intestine)

맹장, 상행결장, 횡행결장, 하행결장, S자 결장, 직장으로 구성

회결장판(lieocecal valve) - 작은창자와 큰창자의 접합부에 존재

작은창자로의 역류 방지

결장의 기능 : 물과 무기염류를 흡수하여 혈액으로 수송

탈수되어 남은 찌꺼기는 배변시킴

기생하는 대장균 등에 의해 약간의 소화활동 발생

→ 비타민K, 비오틴(biotin), 엽산(folic acid) 등의 결핍 예방

3. 소화의 화학

(1) 탄수화물의 소화

침샘 : 아밀라제(amylase) 효소에 의해 분해 시작

탄수화물 ---> 엿당 + 다당류

작은창자 :

다당류 --(이자)--> 이당류 --(maltase)--> 포도당

알파 글루코시다아제(?-glucosidase) : 아밀로펙틴(amylopectin, 곁사슬 존재)과

같은 다당류 분해

설탕 → 포도당 + 과당

젖당 → 포도당 + 갈락토스

(2) 지방의 소화

쓸개즙 : 친수성 부위와 소수성 부위를 가지고 있어 지방과 섞이면서 지방을 작은 입자로 만들어줌

작은창자 : 쓸개즙 분비 →

지방 --(lipase)--> 지방산 + 글리세롤

흡수된 지방분해산물 - 트리글리세리드(triglyceride)로 다시 결합

⇒ 콜레스테롤(cholesterol)과 함께 유미입자(chylomicron)가 됨

유미입자 → 융털 암죽관 → 림프관 → 순환계

(3) 단백질의 소화

위 : 펩신에 의한 분해 시작

펩신(pepsin) - 펩시노겐(pepsinogen)이 활성화된 효소

endopeptidase(4개의 아미노산에만 작용)

이자(작은창자) : 카르복시펩티다제(carboxypeptidase) - exopeptidase

트립신(trypsin), 키모트립신(chymotrypsin) - endopeptidase

aminopeptidase와 dipeptidase에 의해 최종 분해

※ 단백질 분해효소의 활성화

세포를 보호하기 위해 불활성 상태로 저장

ex) 이장에서 분비되는 단백질 분해효소 - 트립시노겐, 키모트립시노겐, 프로카르복시펩티다제

→ 작은창자로 분비 : 엔테로키나제(enterokinase)에 의해 트립시노겐 활성화

활성화된 트립신 → 키모트립시노겐과 프로카르복시펩티다제 활성화

(4) 핵산의 소화

RNA 분해효소(RNAase)와 DNA 분해효소(DNAase)에 의해 뉴클레오티드로 분해

(5) 소화 과정의 통합과 조절

위액 분비 조절 - 정신적 자극 : 냄새와 맛을 통해(미주신경) 자극

물리적 자극 : 음식물 존재하에 미주신경 자극

호르몬 자극 : 가스트린

4. 필수 영양소

(1) 탄수화물

글루코스가 흡수되어 순환계로 들어가면 간에 의해 글리코겐(glycogen)으로 저장

글리코겐 : 근육에도 저장되며 여기서 글루코스로 분해되고 에너지원으로 이용

(2) 지방

고에너지원이며 지용성 비타민 A, D, E, K를 포함

척추동물은 불포화지방을 생체내에서 합성할 수 없음 → 음식물에서 섭취

(3) 단백질

아미노산 - 단백질의 구성성분

DNA와 RNA의 질소 함유 염기 형성

에너지원

지방이나 탄수화물로 변환

사람은 생체내에 필요한 20개의 아미노산 중 12개만을 합성할 수 있으므로 나머지는 음식을 통해 흡수

→ 필수 아미노산 : 류신(leucine), 이소류신(isoleucine), 라이신(lysine), 메티오닌(methionine),

페닐알라닌(phenylalanine), 트레오닌(threonine), 트립토판(thryptophan), 발린(valine)

(4) 비타민

니아신(비타민 B6와 리보플라빈)의 부족 : 세포호흡과 해당과정에 필요한 조효소 NAD와 FAD 결핍

→ 심각한 질병 초래

수용성 비타민과 지용성 비타민의 차이

① 수용성은 조효소로서 기능하는데 비해 지용성은 그렇지 않다.

② 수용성은 대부분 동물에서 기능하는데 반해 지용성은 척추동물에서만 가능

③ 과다한 수용성 비타민은 배설되지만 과다한 지용성 비타민은 체지방에 축적

(5) 무기염류

칼슘 : 뼈와 많은 세포내 생체작용에 필요

마그네슘 : 효소의 활성

철 : 세포호흡에 관여하는 헤모글로빈과 시토크롬의 구성원

나트륨/칼륨 : 이온조절과 신경세포의 활동

(6) 미량원소

요오드 : 갑상선호르몬(thyroxin)의 생성에 필수적이며, 결핍되면 갑상선 부종 유발

여러 무기염류는 조효소의 구성원으로 효소기능에 필수적이며, 합성 대사과정에 관여

38장. 순환

순환계의 기능 : 산소, 이산화탄소, 영양분, 물, 이온, 호르몬, 항체, 대사노폐물 등 수송

림프계와 함게 물, 이온, 단백질을 이동 → 삼투환경 조절

1. 순환계가 없는 동물

작은 진핵생물 - 세포가 직접 가스, 양분, 노폐물 등을 교환

해면 - 세포표면이 환경과의 물질교환 담당

자포동물, 히드로충류, 해파리류, 산호 - 주변 물과 직접 물질교환, 위수강이 체내의 양분공급 담당

편형동물 - 환경과의 직접 교환에 의존, 위수강을 통해 세포간 수송

2. 무척추 동물의 순환계

- 폐쇄순환계 : 혈액이 정해진 혈관 내에서만 순환

- 개방순환계 : 혈액이 혈관 내에서만 순환하지 않는 체계

ex) 절지동물 : 심장 → 동맥 → 혈강(hemocoel) → 몸의 여러 조직 → 소공을 통해 심장으로 유입

가재 … 혈액 - 호흡과 수송 모두 담당

심장 - 몸의 중앙에 위치하며 복잡한 형태

곤충 … 혈액 - 순환계와 호흡계가 독립적으로 구성

심장 - 몸체의 후반부 등쪽에 있는 혈관에 불과

연체동물 : 개방순환계

환형동물 : 뚜렷한 혈관과 관상으 심장, 헤모글로빈이 풍부한 혈액(발달된 순환계)

대동맥활(aortic arch) - 판막이 있어서 혈액을 한 방향으로 흐르게 함

※ 폐쇄순환계는 개방순환계보다 혈액 흐름이 빠르다.

3. 척추동물의 혈액 수송

어류(1심방 1심실)

심장 → 복대동맥 → 아가미 → 아가미활 → 배대동맥 → 조직 → 심장

4. 양서류, 파충류 (2심방 1심실)

폐순환과 체순환이 분리

탈산소 상태의 혈액 → 우심방

산소 포화 상태의 혈액 → 좌심방

⇒ 심실(두 혈액이 부분적으로 혼합)

- 양서류의 심장 : 판(flap)과 판막이 있어 혈액의 혼합을 막아주고 혈액이 적절한

동맥으로 흐르도록 해준다.

- 파충류의 심장 : 심실에 격벽(septum)이 있어 두 종류의 혈액 분리

※ 폐순환 첨가의 의미 - 산소가 풍부한 혈액이 폐에서 한 개로된 심실로 돌아와 심실의

혈액과 합해짐 → 조직으로 나가는 혈액의 혈압을 크게 유지

※ 조류, 악어, 포유류(2심방 2심실)

심실에 부분 격벽 등장 → 산소가 공급된 혈액과 탈산호 혈액을 구분

악어 : 심실 구분이 더 명확해짐

조류, 포유류 : 심실이 두 개로 완전히 분리

⇒ 혈액에 대한 산소공급은 폐에서 이루어지며, 몸의 각 조직에서 탈산소 발생

5. 사람의 순환계

(1) 심장 순환

① 오른쪽

혈액 : 상대정맥과 하대정맥으로 통해 우심방에 도달 → 우심실 → 폐동맥 → 폐(가스교환)

판막 : 삼첨판(tricuspid valve) - 우심방과 우심실 사이

심실이 수축할 때 혈액이 거꾸로 역류하는 것 방지

※ 건삭(chordae tendineae) : 삼첨판 보호

반월판(semilunar valve) - 우심실과 폐동맥 사이, 역류 방지

② 왼쪽

혈액 : 폐 → 폐정맥 → 좌심방 → 좌심실 → 온몸의 조직 → 우심방

판막 : 이첨판(bicuspid valve; 승모판(mitral valve)) - 폐정맥과 좌심방 사이

대동맥 반월판(aortic semilunar valve) - 좌심실과 대동맥 사이

※ 좌심실 벽이 우심실 벽보다 훨씬 두껍다 ⇒ 심장이 왼쪽에 위치하는 이유

(2) 심장의 조절 - 외부조절과 내부조절

심장의 박동류에 영향

외부조절 : 자율신경계에 의해 조절

심장에 분포하는 신경은 척수와 연수에서 기원

교감신경 - 심장박동률 증가

부교감신경 - 심장박동률 감소

내부조절 : 호르몬의 분비에 의해 조절

에피네프린 - 부신에서 분비

교감신경처럼 심장박동률을 증가시킴

심장박동의 근원 : 우심방의 동방결절(sinoatrial node; SA node)

신경충격 → 방실결절(sinoatrial node; AV node)

→ (심실이 수축하기 전에 심방이 수축할 수 있도록 전달 지연) → 심방 수축

→ 심실 수축(방실결절 → 히스근색(bundle of His)) → 심실로 전도

※ 히스근색 → 푸르키녜섬유(purkinje fibers) : 수축 시작

(3) 심장의 작용

심실이 수축하는 시기를 수축기라 하고, 심실이 다시 가득 차는 시기를 이완기라 하며 이완기가

수축기보다 길다.

박동량 : 심장이 한 번 박동할 때 심장을 통과해 나가는 혈액의 양

(4) 혈압

건강한 사람의 수축기 혈압은 120mmHg, 이완기 혈압은 80mmHg

동맥경화증(arteriosclerosis) - 동맥 결합조직에 생기는 칼슘의 축적, 동맥벽의 탄성 상실,

죽상경화증(atherosclerosis; 콜레스테롤 등의 지방 축적과 평활근의 국소적 성장이

특징인 동맥병변이나 플라크)

⇒ 혈관의 지름이 감소되어 혈압 상승

※ 혈관 수축과 혈관 확장

혈관 확장 - 혈압 감소

혈관 수축 - 혈압 증가

⇒ 소동맥 내의 혈압을 일정하게 유지시킴

자율신경계에 의해 지배 받으며, 부분적으로 호르몬의 조절도 받음

산소, 이산화탄소, 수소 이온, 여러 약 등도 변화시킬 수 있음

(5) 혈액의 순환 경로

① 간문순환 : 복대동맥으로부터 분지된 동맥들의 작은창자 막을 통해 소화관으로 들어가는 경로

작은창자의 융털 내에서 모세혈관상 형성

소화된 음식물 ⇒ 모세혈관 → 간문정맥 → 간(제 2의 모세혈관상 형성

→ 동양혈관(영양물질 간에 저장)) → 상대정맥 → 심장

② 신장순환

대동맥 → 좌?우 신동맥 → 신장(요소, 과다한 수분, 대사산물, 염류 제거)

→ 신정맥 → 하대정맥 → 심장

③ 심장순환

좌심실 → 대동맥 → 관상동맥

→ 맥관연락(망이 형성되어 심장근에 혈액 공급이 차단되어 일어나는 관상혈전증 같은

응고현상 방지) → 관상정맥 → 관상동 → 우심방

④ 체순환

산소와 이산화탄소의 교환이 이루어지고 세포유지에 필요한 물질이 공급되며, 노폐물이 제거

(6) 모세혈관의 역할 - 순환계의 기능 단위

전모세혈관 괄약근(precapillary sphinter) : 모세혈관상을 선택적으로 닫고 여는 평활근

모세혈관상으로 들어가는 혈액 : 영양분, 이온, 수분, 산소 등을 잃는 대신 이온, 수분, 이산화탄소,

기타 대사노폐물들을 수거하여 모세혈관상을 떠남 ⇒ 확산기울기와 수압에 의해 발생

수압 - 모세혈관의 소동맥 쪽이 크고, 많은 물질들은 수압에 따른 단순한 여과 과정에 의해

모세혈관벽 통과

소맥쪽은 수분이 모세혈관을 빠져나가 단백질이 많은 원형질 상태이기 때문에 수압이

감소하고 고장액 상태로 존재 ⇒ 삼투압에 따라 수분이 혈액으로 들어가고, 이온은

농도기울기에 의해 밖으로 확산

(7) 정맥(압력이 감소된 상태)

심장으로 가기 위한 기작 : 한쪽으로만 열리는 판막

약간의 평활근에 의한 역할

몸을 움직일 때 일어나는 근육운동

가슴 부위의 호흡운동 → 혈관벽 압박

(8) 혈액

혈장(plasma)을 기질로 가진 결합조직

원심분리 : 맨위 - 혈장

가운데 - 백혈구(leukocyte)와 혈소판(platelet)

바닥 - 적혈구(erythrocyte)

혈장단백질 : 알부민(albumin) - 혈액내의 잡다한 물질 및 독소 등과 결합

호르몬, 지방산, 금속이온의 수송을 돕는다.

혈액의 삼투환경 유지에 관여

글로불린(globulin) - 항체 혹은 면역글로불린 함유

면역반응과 지질 및 지용성 비타민의 수송에 관여

피브리노겐(fibrinogen) - 혈액 응고과정에서 중요한 기능

① 적혈구

적색골수에서 생성

오래되거나 손상된 적혈구는 지라 또는 간에 있는 백혈구의 식세포작용 통해 처리

② 백혈구(면역계에서 활동)

중성백혈구(neutrophils) - 대부분의 백혈구 차지, 식세포 작용에 중요한 역할

(감염 부위에 모여들어 침입하는 미생물을 삼킨다)

염기성백혈구(basophils) - 염증반응에 관여

산성백혈구(eosinophils) - 염증반응에 관여, 기생생물 파괴

림프구(lymphocyte) - 면역계 중추로 림프조직에서 침입자와 싸운다.

단핵구(monocyte) - 활성화 되기전에 대식세포(macrophage)로 발달

⇒ 세포와 세포 조각을 식세포 작용으로 처리

※ 자연킬러 세포(NK cell) … 병든 세포를 파괴하는 미분화된 백혈구

③ 혈소판

핵을 모두 상실했기 때문에 세포 조각에 불과

적색골수에서 생성되는 혈소판 모세포로부터 만들어짐

혈액응고에 중요한 역할

※ 혈구와 혈소판 모두 혈구아세포(hemocytoblast) 혹은 간세포(stem cell)에서 기원

④ 혈액응고

1. 혈관 손상

2. 상처 부위에 혈소판 부착 → 콜라겐에 붙어 충전물 형성

3. 혈소판 파괴 ⇒ 혈관을 수축시키는 혈관수축물(vasoconstrictor)와 트롬보플라스틴

(thromboplastin) 효소 분해

4. 프로트롬빈 : 트롬보플라스틴, 칼슘 이온과 함께 트롬빈(thrombin; endopeptidase) 형성

5. 트롬빈 : 피브리노겐을 파괴하여 점액성 섬유단백질인 피브린(fibrin) 형성

6. 피브린 : 파괴된 혈소판, 적혈구, 백혈구와 함께 덩어리 형성

7. 혈병 수축 → 상처 크기를 작게 함

⇒ 더 이상의 출혈 방지 및 치유 촉진

- A형 혈우병(hemophilia A) : 열성유전의 경우 항혈우병 요소 Ⅷ(antihemophilic factor)가 없다.

- B형 혈우병(hemophilia B; Christmas disease) : 혈장의 트롬보플라스틴 성분인 factor Ⅸ가 없다.

- 혈액 응고과정의 결함

칼슘 이온의 부족

비타민 K의 부족 - 간에서의 프로트롬빈 생성에 필요한 물질

6. 림프계

림프게의 역할

① 몸 안의 체액과 전해질(이온)의 균형 유지

② 일부 지방산을 작은창자 융털로부터 혈액으로 운반

③ 면역계 작용 도움

④ 세포간액과 순환계를 연결하는 통로 제공

림프관과 림프절로 구성

판막이 있어 림프가 심장 쪽으로 흐르게 함

림프절 : 온몸에 분포

이물질, 세균, 바이러스 등은 림프관을 통해 림프절로 모아지고 여기서 백혈구가 공격함

39장. 호흡

1. 가스교환면

호흡경계면 : 육상환경에서 습도 유지의 문제를 해결하기 위해 동물의 교환막 세포에서 점액 분비

(1) 단순한 경계면

해면동물 - 막을 중심으로 주변 바닷물과 편모가 달린 동정세포에 의해 형성된 수류 사이에

단순한 가스교환

자포동물 - 주머니모양의 몸은 두 개의 세포층으로 이루어져 있어 항상 환경과 접하고 있고, 바깥쪽

벽과 위수강은 충분한 만큼의 교환경계면 제공

편형동물 - 부피에 비해 표멱적이 넓으며 고도로 분지된 위수강

⇒ 세포에서 차례차례 확산하는 방법으로 환경과 가스교환

극피동물 - 호흡경계면의 팽창이 피층아가미에 의해 이루어짐

체강벽이 내골격 속의 구멍을 통해 바깥쪽으로 돌출

피부호흡 동물(지렁이, 도마뱀)

피부에서 점액층 분비

가스교환을 위해 분화된 구조를 가지고 있지 않음

⇒ 산소를 운반하는 헤모글로빈을 포함하는 폐쇄순환계(도마뱀의 헤모글로빈은 특수한

혈액세포에 있고, 지렁이의 헤모글로빈은 혈액에 녹아 있음)

(2) 경계면의 확장 - 기관

곤충 - 기관계를 갖는다.

고도로 분지된 기관과 기관세지가 있으며 기문을 통해 외부로 연결

수생곤충 - 기관은 기관아가미에서 끝남(외골격의 연장)

양분과 대사산물을 수송할 뿐 호흡에는 관여하지 않으며, 호흡은 기관계가 처리

(3) 복잡한 경계면 - 아가미

아가미 : 줍녀 환경인 물로부터 얻은 산소와 온몸을 돌고 온 이산화탄소가 교환

① 연체동물과 절지동물의 아가미

이매패류 - 아가미가 먹이의 여과와 호흡을 모두 담당

ex) 조개 : 물이 섬모운동에 의해 입수관 안으로 유입

→ 아가미 구멍을 통과한 후 관을 통해 출수관으로 연결

( 관을 통과할 때 산소와 이산화탄소가 미세한 혈관들을 통해 교환)

연체동물 : 적혈구와 헤모글로빈이 없지만 헤모시아닌(hemocyanin; 산소가 구리와 결합)을

사용해 산소 운반

절지동물(바닷가재)

복부혈강에서 오는 혈액이 아가미내 관들을 지나면서 가스교환(개방순환계)

헤모시아닌 포함 → 산소와 쉽게 결합하기 때문에 산소가 빈약한 물에 적당

② 어류의 아가미

아가미활(gill arch)로부터 생성

아가미 필라멘트(gill filament) 지지

아가미 필라멘트는 라멜라(lamella)를 포함하며, 각 라멜라에는 모세혈관망 존재

(이산화탄소가 들어있는 혈액은 아가미활의 구심성혈관으로부터 모세혈관의 얇은 막을

통해 아가미필라멘트로 유입 → 라멜라의 모세혈관망에서 가스교환

→ 산소가 풍부해진 혈액은 원심성혈관으로 유입 → 배대동맥 → 온몸)

※ 가스교환을 용이하게 해주는 요인

i) 모세혈관과 필라멘트의 벽이 모두 얇아서 혈액과 물 사이 거리가 짧다.

ii) 각 라멜라 내의 혈액 흐름이 주변 물 흐름과 반대 → 효율적인 역류교환체계 형성

⇒ 혈액이 라멜라를 통과하는 동안 산소는 확산기울기에 따라 안쪽으로 확산되고

이산화탄소는 바깥쪽으로 확산

(4) 복잡한 경계면 - 폐

① 척추동물 폐의 진화

현생 경골어류의 조상 : 민물에 살며 공기를 삼킴으로써 산소 획득

산소가 들어있는 공기를 보관하기 위한 장소로서 혈관이 고도로 분포된 주머니가 조상형

물고기의 인두 내에서 특수화

공기주머니가 점차 자라 분지되면서 척추동물의 폐로 진화

폐어 : 아가미와 폐를 모두 가짐

총기류(lobed finned fish) : 육상 척추동물의 조상으로 진화

내부비공(internal nare)이 진화 → 비강과 입 사이의 통로

포유류의 진화과정 : 구개(palate)가 구강과 비강 분리

내부비공은 인두로 연결

→ 씹고 숨쉬는 일을 동시에 할 수 있음

경골어류 : 폐는 물에 뜨기위한 기관인 부레로 변화

아가미가 가스교환 역할 수행

② 척추동물의 폐

폐포(alveoli)에 의해 혈액과 공기 분리

양서류 - 간단한 주머니 모양의 폐와 고도로 맥관화된 습기찬 피부에 의해 가스교환

횡경막이나 늑골통(rib cage)이 없기 때문에 입 바닥을 올렸다 내렸다 하여 공기를 출입시킴

파충류 - 피부가 건조하기 때문에 대부분 폐호흡

횡경막이나 복강과 흉강을 구분하는 구조가 없기 때문에 체강 주변의 모든 근육이

호흡운동에 관여

조류 - 공기는 입과 콧구멍을 통해 호흡계로 들어가 기관지를 통해 여러 개의 기낭 통과

기낭(air sac) : 폐를 중심으로 3쌍의 전기낭과 2쌍의 후기낭이 있음

가스교환과는 거의 무관하고, 공기 저장소로서의 역할과 공기를 폐로 출입시키도록

펌프작용을 한다.

공기를들이마시면 체강 팽창 → 기낭이 부풀어오름

공기를 내쉬면 체강 수축 → 기낭이 쭈그러짐

⇒ 기낭이 부풀때 후기낭은 신선한 공기로 차게되고, 전기낭은 더러운 공기로 차게되며,

기낭이 쭈그러들면서 신선한 공기는 폐로 보내지고 더러운 공기는 기관지를 통해 몸

밖으로 배출

※ 공기의 흐릅은 폐 끝쪽에서 들어가 많은 측기관지를 통해 흐른 다음 폐의 앞쪽으로 빠져나감(일방통행)

⇒ 폐 모세혈관의 혈액 흐름과 교차하기 때문에 가장 효율적인

가스교환 제공

※ 조류 폐의 장점 : 산소량이 적은 고도의 환경 속에서 날기 위해 적절히 적응된 형태 (효율적인 가스교환)

2. 사람의 호흡계

… 입, 코, 인두(pharynx), 후두(larynx), 기관(trachea), 기관지(bronchus)로 구성

비강 - 경구개(hard palate)에 의해 입과 분리

연구개(soft palate)라는 근육성 부위에서 끝남

비강벽 - 점액선, 배상세포(goblet cell; 점액 분비), 점성막으로 구성

※ 흡입된 공기는 비강 통로로부터 인두, 후두를 거쳐 기관으로 들어감

인두 - 음성상자(voice box)와 성대(vocal cord)를 포함

기관 - 좌우로 1차 기관지(primary bronchus)가 나뉘고, 이것이 다시 세기관지(bronchiole)

로 계속 나뉘어 호흡수(respiratory tree) 형성 → 세기관지는 폐포가 포도송이 모양으로

있어 표면적을 넓게 함

※ 미세한 먼지는 점액에 걸려 목구멍 쪽으로 올라가 소화가로 삼켜짐

늑막(pleurae) - 폐를 둘러싸는 막이며, 안쪽은 폐 표면에 부착되어 있고 바깥쪽은 늑강벽

(pleural cavity) 형성

※ 횡경막 … 포유류의 특징으로 몸을 흉부와 복부로 나누는 역할

(1) 호흡운동

호흡 - 횡경막과 늑간근(intercostal muscle)의 작용

① 흡기(inspiration) … 횡경막 수축, 늑간근 수축 → 늑골통 상승(횡경막 하강)

⇒ 흉강의 부피 증가로 부분적 진공상태 형성

→ 기압에 의해 공기가 기관으로 밀려 들어감

② 호기(expiration) … 횡경막과 늑골근의 이완 → 늑골통 하강(횡경막 상승)

⇒ 폐가 원상태로 회복(수동적)

→ 공기는 공기 통로를 통해 밖으로 이동

※ 잔류공기(residual air) - 공기를 폐에서 모두 내보내려 해도 약 1.5리터 정도 유지되는

공기 → 호흡률을 적절히 조절하는데 필수적인 이산화탄소를 포함

(2) 가스교환

① 압력

전체압(total atmospheric pressure) : 대기중의 모든 가스에 의해 나타나는 압력

분압(partial pressure) : 대기중의 한 가지 가스에 의한 압력(Pg)

※ 표준상태(standard condition) - 바다 수면에서의 분압이 760mmHg일때

⇒ 산소의 분압(PO2) = 160mmHg

이산화탄소의 분압(PCO2) = 0.3mmHg

→ 고도가 높아지면 대기압이 낮아지기 때문에 분압도 낮아짐

② 폐포에서의 교환 - 확산

- 심장에서 폐로 들어오는 혈액 : 몸의 각 조직에서 미토콘드리아의 호흡에 의해 산소

소모(PO2=40), 대사작용에 의해 CO2 분압 증가(PCO2=45)

※ 폐포막에서의 교환 : 평형이 일어남

⇒ 혈액과 대기의 산소, 이산화탄소 분압이 확산에 의해 동일해짐

- 폐를 떠나는 혈액 : 상대적으로 산소가 많아 분압이 95mmHg, 이산화탄소의 분압은 40mmHg

(3) 산소의 운반 - 적혈구

헤모글로빈 … 산소에 대한 친화도가 높다(물에 비해 60배의 산소 운반)

4개의 폴리펩트드 사슬과 4개의 헴기(heme group)을 갖는다.

※ heme group - 한 개의 철 원자를 포함하며, 철은 산소 한 분자와 결합

Hb(deoxyhemoglobin) + O2 ? HbO2(oxyhemoglobin)

산소에 대한 친화도는 pH, CO2 분압, 온도에 의해 변화

폐포를 지나는 혈액 → 산소로 포화되기 때문에 모든 헤모글로빈 분자에 4개의 산소 분자가 결합

※ 고지대에 오래 노출되면 이에 대한 적응으로 적혈구 생성이 증가

→ 적혈구 생성률을 조절하는 신장의 피드백 시스템

혈액의 산소 수준 측정(신장 세포) → 표준치 이하

⇒ 적혈구생산 호르몬(erythropoietin hormon) 분비 → 골수 자극

→ 적혈구 형성(혈액내 산소 증가를 의미) → 신장 세포 자극 → 호르몬 분비 감소

(4) 이산화 탄소의 운반

※ 보어 효과(Bohr effect)

⇒ CO2 분압이 높으면 O2에 대한 헤모글로빈의 친화도가 낮아지고

CO2 농도가 낮으면 헤모글로빈은 더욱 강하게 O2와 결합

① 혈장 : 이산화탄소의 약 8%가 혈장내 물 속으로 단순 운반

② 적혈구 : 헤모글로빈과 느슨하게 결합(헴기와 결합하는 O2와 달리

헤모글로빈의 다른 부분에 있는 아미노기와 결합) → 카르바미노헤모글로빈(carbaminohemoglobin)

Hb + CO2 --> carbaminohemoglobin

③ 적혈구내 수분 : 적혈구의 수분과 반응하여 탄산염(H2CO3) 형성

→ 수소이온(H+)과 중탄산이온(HCO3-)으로 해리

- 탄산탈수소효소(carbonic anhydrase) … 탄산염 형성 반응과 탄산염이 이산화탄소와

물로 분해되는 반응 촉매

- 수소이온 - 단백질 헤모글로빈 자체에 의해 완충

- 중탄산이온 - 혈장으로 확산 → 중탄산나트륨(Na+ + HCO3-) 형성

※ 중탄산나트륨 … 이산화탄소 운반수단 제공

산-염기 완충계(acid-base buffering system) 형성

반응 요약 : Hb + CO2 ? caraminohemoglobin

CO2 + H2O ? H+ + HCO3-

Na+ + HCO3- ? NaHCO3

⇒ 이산화탄소의 양이 반응의 방향 결정

※ 폐포의 모세혈관 - 혈액내 이산화탄소 농도가 낮아짐(역반응 가속화)

1. carbaminohemoglobin은 이산화탄소 방출

2. 혈장내 중탄산나트륨의 중탄산 이온은 적혈구로 들어감

3. 적혈구로 들어온 중탄산 이온은 수소 이온과 결합하여 탄산염 형성

4. 탄산염은 탄산탈수효소의 도움으로 이산화탄소와 물로 전환

→ 이산화탄소는 모세혈관에서 확산되어 나와 폐포로 들어감

(5) 호흡의 조절

① 신경조절

호흡 - 수의적?불수의적 신경 조절을 모두 받음

호흡운동 - 대뇌피질의 수의중추(voluntary center)와 뇌교, 연수에 있는 불수의중추

(involuntary center)에 의해 조절

※ 불수의중추 … 흡기중추(inspiratory center)와 호기중추(expiratory center;격렬한 호흡)가 있다고 추정

- 흡기중추(조용한 호흡) - 스스로 흥분되어 신경충격 형성 → 척수

→ 횡경막, 늑간근 수축 ⇒ 흡입(약 2초간 작용 후 자연적으로 3초간 쉬게되며 호기가 일어남)

- 격렬할 호흡

흡기가 지속되어 폐의 신장수용기가 자극 → 충격발사에 대한 억제신호 ⇒ 흡기중추

⇒ 호기로 전환(지나치게 폐가 부풀지 않도록 방지)

② 화학적 조절

혈액의 이산화탄소 농도가 증가하고 pH가 내려가면 경동맥소체(carotid body)와 대동맥

소체(aortic body) 자극

연수 - 뇌척수액의 수소이온 수준(pH) 감지

연수의 뉴런이 자극 → 뇌교와 연수의 호흡 중추로 전달

⇒ 호흡률과 호흡 깊이 증가

→ 혈액내 이산화탄소, 수소이온 농도가 감소하고, 산소 농도 증가

⇒ 화학 수용기에 의해 신경충격 감소

40장.    면역계

1. 1차 방어선

표피(integument) : 외부의 침입에 대한 1차 방어선 역할

피부 → 케라틴(keratin) 단백질 … 박테리아 효소에 대한 저항성

땀샘, 지방샘에서 분비하는 지방산 … 박테리아에 대한 독성

호흡기관 - 점액 분비 → 미생물을 모아 섬모운동을 통해 수송

위 - 위산 분비

분비액 - 항박테리아 효소인 리소자임(lysozyme) 분비

⇒ 박테리아 세포벽의 화학결합을 끊는다.

2. 2차 방어 - 비특성 방어와 특성 방어

비특성 방어 : 균 종류에 무관하게 작용, 직접적?즉각적 → 화학물질과 특정 백혈구 사용

특성 방어 : 특정 균에 대해서만 작용, 방어물질을 준비하는데 일정 시간 필요

(1) 비특성 화학적 방어 - 침입당한 세포가 침입한 미생물을 죽이거나 침입 속도를 저지하는

화학물질을 분비하는 것

① 히스타민(histamine) - 피부에 염증에 생기고 감염되면 빨갛게 부풀어 오르는 현상 일으킴

상처 부위로 흐르는 혈액량을 늘리고 그 부위의 모세혈관의 투과성을 높임

→ 여러 방어 물질이 빠른 속도로 도달할 수 있게함

cf. 항히스타민(antihistamine) : 히스타민의 반응을 감소시킴

② 키닌(kinin) - 혈액 순환을 활발하게 하고, 모세혈관의 투과성을 촉진시킴

식세포인 백혈구 유도

신경 말단에 작용하여 통증 유발 → 똑같은 상처를 내지 못하도록 심리적 영향 줌

③ 보체(complement) - 약 20 종류의 혈장 단백질

연쇄적으로 작용하며 각 단계 마다 효과 증폭

박테리아 표피를 둘러싼 후 식세포막의 C3b 수용체와 결합

→ 특정 인식부위와 결함함으로써 식세포로 하여금 박테리아 분해를 쉽게 한다.

⇒ 옵소닌 작용(opsonization)

박테리아의 지질막에 구멍을 뚫어 세포에 물이 들어가 터지게 함

④ 인터페론(interferon)

바이러스의 침입에 저항하도록 생체내 세포를 자극하는 물질

바이러스의 침입을 받지 않은 세포 표면에 붙어 보호

→ 바이러스의 외피단백질 합성 차단, 염증반응과 면역반응 촉진

(2) 비특성 세포적 방어 - 백혈구가 침입한 미생물을 공격하는 것(백혈구는 적색골수?간에서 형성)

① 식세포(phagocyte) : 산성백혈구(eosinophil), 중성백혈구(neutrophil), 단핵구(monocyte)

키닌, 보체 등의 화학물질에 의해 감염 장소로 유도(때로는 침입 박테리아가 직접 유도물질 분비)

박테리아와 망가진 세포 조각 삼킴 → 액포 속으로 이동

→ 액포가 리소자임과 결합하여 박테리아 분해

e.g. 고름(pus) … 식세포들이 체내에 침입한 박테리아와 싸우다 죽은 잔해

i) 산성백혈구(eosinophil) - 기생충 및 연한 몸을 가진 유충 공격

(표면에 결합한 뒤 독성 입자를 축적시킴), 약한 식세포 작용

ii) 중성백혈구(neutrophil) - 침입 부위에 가장 먼저 도착

침입 부위에서 방출되는 화학물질에 의해 유도

iii) 단핵구(monocyte) - 상처 부위에 도착하면 커다란 대식세포(macrophage)로 성장

→ 침입세포와 세포 조각 제거

특성 방어, 일차 면역반응에 중요

② 자연킬러 세포(natural killer cell; NK 세포)

림프구군에서 유래

림프구가 특성방어를 할 수 있는 부수적 기능을 갖고 있는데 반해 비특성 방어만 수행

자신의 병든 세포만을 공격(NK cell에 문제가 생기면 암의 발달과 확산으로 연결)

3. 특성 세포적 화학적 방어

(1) 림프조직과 림프구

림프조직(lymphoid tissue) - 림프구가 모여있는 조직

1차 림프조직 : 흉선과 적색골수에 존재

2차 림프조직 : 지라, 림프절, 편도선, 아데노이드에 존재

림프구 - 초기 태아기의 적색골수에서 생성되는 백혈구

1차 림프조직에서 발생하고 성숙하며, 2차 림프조직에서 작용

(2) B림프구와 T림프구

T cell - 흉선에서 분화

B cell - 적색골수와 태아의 간에서 생성

⇒ 불활성 상태의 T cell과 B cell은 비슷하지만 활성화되면 T cell에는 유리 리보솜 수가

증가하고, B cell에는 조면소포체 발달

① 체액성 반응(humoral response) : 특성 화학적 방어인 항체를 분비하는 현상

대부분의 B cell은 항체를 분비하는 체액성 반응을 한다.

(일부는 기억세포(memory cell)로 활동 → 면역성 지속 역할)

② 세포성 반응(cell-mediated response) : 침입세포에 직접 작용

B cell 활성화, 면역작용 억제, 기억세포 역할

(3) 항체와 체액성 반응

항체(antibody=면역글로블린, immunoglobulin)

B cell에서 생산되는 특수 단백질

항원에 대한 반응으로 생성

항원(antigen=면역원, immunogen)

항체에 결합하여 반응을 자극하는 특수 부위(항원결정소, antigenic diterminant)를 갖는다

(항원결정소 → 각기 다른 항체의 형성 유도)

① 항체의 구조

4개의 폴리펩티드로 구성 → 2개의 긴 H 사슬(heavy chain)과 2개의 짧은 L 사슬

(light chain)이 이황화물 결합(disulfide linkage)으로 연결되어 Y자 모양 형성

- 변이부(variable region) … 각 사슬의 말단

항원과 결합하는 부위로 아미노산 서열이 항체마다 다름

- 불변부(constant region) … 변이부 밑에 위치

같은 부류에 속하는 항체끼리 아미노산 서열이 똑같은 부위

불변부 특성에 따라 IgG, IgA, IgM, IgD, IgE로 구분

IgG	단량체 구조, 1차 감염 후기와 2차 감염시 혈액에 존재 보체를 활성화 시킴, 태아의 면역(침입세포 용해)
IgA	2량체 또는 단량체, 젖.호흡기 점액. 침샘.눈물.창자벽 등에 존재 식세포 작용시까지 움직이지 않고 세포 표면에 위치
IgM	혈액 내에 5량체로 존재, 단량체는 B cell의 세포막에 있는 수용체로 만들어져 처녀 B cell 형성에 중요한 역할 수행
IgD	B cell 표면에 단량체로 존재, IgG와 함께 1차 면역반응 수용체와 촉진자 역할
IgE	단량체로 극소량 존재, 알레르기 반응에서 마스트세포와 협동하여 조직의 염증과 관계있는 히스타민 분비 촉진

⇒ 자류롭게 떠다니는 항체는 혈류 속에 떠다니며, 결합된 형태는 B cell의 원형질막에

결합해 있으며 B cell이 항원을 인식하는데 중요한 역할 수행

② 항체와 항원의 상호작용

i) 항체 한 분자가 여러 항원과 결합 → 항원의 위치가 식세포에 쉽게 노출

ii) 보체계(complement system) 자극

→ 침입세포에 구멍을 뚫어 삼투압에 의해 세포가 터지게 함

iii) 옵소닌 작용(opsonization) : 보체가 침입세포와 결합하여 식세포 작용을

일으키도록 하는 작용

※ 항체의 불변부에 Fc부위(Fc fegion)가 있으며 식세포에는 이

부위와 결합하는 Fc 수용체(Fc receptor) 존재

⇒ 항체는 한쪽 끝에서 항원과 결합하고 다른 쪽 끝에서는 식세포와 결합(체액성 반응의

B cell은 항원 인지능력과 T cell과의 협력에 의존한다)

(4) 림프구와 세포의 인식

식세포 - 외부 침입 미생물의 종류에 관계없이 비특성적으로 작용

림프구 - 항원 항체 반응에 의해 특성적으로 반응

① MHC와 자체인식(recognition of self)

주조직 적합성 복합체(major histocompatibility complex; MHC) : 각 개체의 개인적 특징을

이루는 단백질(사람의 경우 6번 염색체에 존재)

사람의 경우 MHC는 Ⅰ종(class Ⅰ), Ⅱ종(class Ⅱ), Ⅲ종(class Ⅲ) 3 종류의 단백질 형성

(Ⅰ, Ⅱ종은 세포 표면단백질을 형성(MHC protein)하고, Ⅲ종은 화학방어 단백질인 보체 형성)

⇒ 태아 발생시 각 세포는 Ⅰ종 또는 Ⅱ종 MHC protein이 표지

→ MHC protein에 의해 T cell은 모든 세포가 자신의 세포인지 아닌지를 식별

(T cell의 세포막에는 Ⅰ종 또는 Ⅱ종의 단백질을 인식할 수 있는 T-cell receptor가 있음

→ T-cell에는 MHC 단백질을 인식하는 부위 근처에 항원인식 수용체가 같이 존재하므로

자기 자신의 세포라는 것과 항원을 동시에 인식하는 겨우에만 공격

② 이중 수용체와 MHC 제한(dual receptor & MHC restriction)

T cell이 흉선에서 성숙될 때 세포 표면에 Ⅰ종 MHC 또는 Ⅱ종 MHC와 결합할 수용체를 지님

(Ⅰ종 단백질 또는 Ⅱ종 단백질과 결합할 것인지가 결정된 T cell을 MHC가 제한되었다

(MHC restricted)고 함)

i) 세포독성 T cell(cytotoxic T cell) … Ⅰ종 MHC와 결합하는 수용체 지님

ii) 보조 T cell(helper T cell) … Ⅱ종 MHC 단백질과 결합

⇒ 대부분의 세포는 Ⅰ종 MHC 단백질을 형성하며, 대식세포?B cell?일부

T cell이 Ⅱ종 단백질 형성

※ T cell이 자신의 세포와 외부 침입세포를 구별하도록 하는 T cell의 이중수용체 변형 모델(추측)

1. T cell이 ?와 ? 두 개의 폴리펩티드 수용체 형성 → Ⅰ종 MHC나 Ⅱ종 MHC 인식

2. 세포가 성숙하면서 ? 폴리펩티드는 계속 자신의 MHC 단백질을 인식하지만

? 폴리펩티드는 새로운 ? 폴리펩티드로 전환

→ ? 폴리펩티드가 특정 항원 인식

※ 처녀 T 세포(virgin T-cell) … 이중 수용체 발달을 완성한 T 림프구

Ⅰ종 또는 Ⅱ종 MHC 단백질을 인식하는 ? 폴리펩티드와 항원을 인식하는

? 폴리펩티드가 공존

③ B cell 수용체(B-cell receptor)

IgM과 IgD에서 유래하는 항체가 항원과 작용하는 수용체 역할

처녀 B cell(virgin B-cell) … 항원에 의해 활성화될 수 있는 성숙한 B cell

→ 항원에 대한 항체를 형성시킴

4. 클론 선택과 1차 면역 반응

1차 면역 반응(primary immune response)

T cell과 B cell이 다양한 항원에 대해 작용할 수 있는 분화된 상태에 있지만 세포 수가

적기 때문에 미생물이 침입하면 특정 항원에 대한 T cell과 B cell을 많이 만들어 내는

반응

⇒ 클론선택(clonal selection) 과정 포함 … 필요한 림프구만 선택하여 빠른 속도로

발달시키는 과정

(1) 경보발령 - 항원 제공 대식세포

대식세포의 역할 : 침입 미생물, 세포 부스러기, 유리 항원 함입 → 리소좀의 효소에 의해 파괴

항원에 대한 정보 수집 → 적절한 처녀 림프구 자극

항원을 처녀 T 세포에 제공

⇒ 항원을 자신의 표면에 있는 MHC Ⅰ종과 MHC Ⅱ종 단백질에 결합

→ 여러 종류의 T cell과 접촉

⇒ 특정 항원을 인식할 수 있는 수용체를 가진 T cell을 만나면 1차 며역 반응 시작

※ 항원제공 대식세포(antigen-presenting macrophage)

T cell에 항원에 대한 정보를 전달하는 대식세포

(2) 경보의 확산 - 자극된 T cell

T cell과 항원을 가진 대식세포의 결합 → T cell의 분열을 촉진하는 인터루킨 Ⅰ(interleukin Ⅰ) 분비

① 세포독성 T 세포(cytotoxic T-cell) … 감염세포를 죽임

세포 표면에 있는 이중 수용체를 사용해 정상 세포 공격

→ 세포 표면에 바이러스가 있어 MHC 단백질과 항원이 모두 들어 맞으면 병든 세포 파괴

(원형질막에 구멍을 내어 물이 들어가 터지게함)

② 보조 T 세포(helper T-cell) … B cell 활성화

보조 T 세포는 T 세포 클론 자극 뿐만 아니라 일부 B 세포도 선택해 활성화

처녀 B 세포 표면의 항테가 특정 항원과 결합

→ 대식세포와 유사한 방법으로 수용체 형성

⇒ 활성화된 B cell은 T cell의 표면 수용체와 결합

→ 보조 T 세포가 인터루킨Ⅰ 분비 ⇒ B cell의 분열 촉진

(3) B 세포의 공격 전략

B 세포의 클론이 커지면서 형질세포(plasma cell)과 기억 B세포(memory B-cell)가 나타남

정확한 클론 선택 때문에 B 세포 클론은 항원에 대한 특이성을 갖는 항체만 분비

주요 표면 항테는 IgM과 IgD이지만 형질 세포는 IgG, IgA, IgE 등의 항체도 형성

⇒ 이러한 항체는 항원 인식 부위는 동일하고 불변부만 다르기 때문에 항원에 대한

공격이 다양해짐

항원 항체 반응은 보체를 자극하며, 효율적인 옵소닌 작용 과정 촉진

※ 항원의 B 세포 활성화

처녀 B 세포는 보조 T 세포 도움없이 활성화될 수 있음

박테리아에 존재한느 지다당류(lipopolysaccharide), 플라젤린(flagellin), 덱스트란

(dextran), 일부 D-아미노산 사슬 등은 세포 표면 항체가 아닌 다른 인식 부위에 결합

⇒ 활성화되면 선택된 B 세포들은 항체를 분비하는 형질세포 콜론 형성

(4) 억제 T 세포(suppressor T-cell)

처녀 B 세포나 처녀 T 세포 활성화 억제

항원의 양이 감소하면 활성화

(5) 1차 면역반응 요약

① 대식세포가 Ⅰ종 또는 Ⅱ종 MHC(표면단백질을 통해 항원과 결합)

→ antigen-presenting macrophage 역할

② 특정 세포독성 T 세포와 보조 T 세포와 결합

③ 인터루킨Ⅰ 분비 → 클론 형성 자극

④ 세포독성 T 세포는 침입 미생물 공격 파괴(세포성 반응 수행)

⑤ B 세포는 특정 항원과 결합하여 Ⅱ종 MHC(단백질을 가지고 수용체 형성)

→ 보조 T 세포와 결합

⑥ 인터루킨Ⅰ 분지 → 항체를 분비하는 B 세포 클론이 자라면서 체액성 반응 수행

⑦ 항체가 항원을 둘러싸 보체 활성화 → 옵소닌작용 촉진

⑧ 억제 T 세포에 의해 1차 면역반응 종료

5. 기억세포와  2차 면역 반응

1차 면역 반응 - 대식세포와 림프구가 활성화되기 까지 시간이 걸리기 때문에 천천히 진행

기억 B 세포(memory B-cell)와 T 세포(memory T-cell)에 2차 면역 반응 능력 부여

※ memory B-cell & T-cell : 이전에 침입했던 특정 항원 인식 능력 보유

활성화된 B cell과 T cell에 비해 수명이 길다(수십년)

① 능동면역(artificial active immunity)

2차 면역 반응을 인위적으로 빨리 일으키는 백신작용(vaccination)

백신 - 약화되거나 죽은 병원소

인체에 해가 없지만 항원성을 가지고 있기 때문에 1차 면역 반응 유발

→ memory cell을 형성하여 2차 면역 반응이 쉽게 일어남

② 수동면역(passive immunity)

침입한 병원균에 대한 항체가 들어있는 항혈청(antiserum) 주사

면역계가 활성화되지 않음

6. 림프구의 다양성

다양한 항체 형성 방법

① 유전자 재배열(gene rearrangement)

- 항체의 변이부를 만드는 유전자가 면역계 발달 동안 재배열

② 항체 단백질 형성 후의 단백질 변형

③ 체세포 돌연변이에 의한 DNA 염기의 치환

7. 단일클론 항체

단일클론 항체 형성 방법

① 특정 항원을 생쥐에 주입 후 항체가 생성되었을 때 지자를 잘라냄

② 지라에서 B 세포 분리

③ 종양을 가진 생쥐에서 채취한 골수종세포(myeloma cell)와 융합시켜 하이브리도마(hybridoma) 형성

④ 하이브리도마를 항체 종류에 따라 분리하고 원하는 세포만 배양

⇒ 단일클론 항체 형성

단일클론 항체의 이용

① 방사성 물질이나 형광물질을 결합시켜 항원 위치 파악

② 바이러스나 박테리아에 의한 질병 진단

③ 약을 체내의 적정 장소로 수송

8. 면역계가 잘못되는 경우

(1) 자가면역(autoimmunity)

자신의 단백질이나 조직을 이물질이라 생각해 대항하는 현상

관절염, 신장염, 류머티즘열, 전신성 홍반성루프스, 여러 호르몬 이상, 당뇨병의 일부 형태, 정신분열증 등

원인 : 항원의 세포 표면에 자신의 세포와 비슷해 항원을 인식하지 못함

→ 결국 항원을 찾아내면 항체가 형성되어 자신의 조직과 교차반응

ex) 연쇄상구균(streptococcus) : 폐혈성 인두염(strep throat)을 발병시킴

(2) 후천성면역 결핍증(acquired immune deficiency syndrome, AIDS)

발병원인 … HIV(human immunodeficiency virus) ⇒ 레트로바이러스

HIV가 보조 T 세포 공격 → 감염이 진행되면서 림프구 숫자가 감소하고 B 세포의 활동 저하

HIV는 외막에 있는 당단백질을 보조 T 세포의 원형질막에 있는 CD4라는 세포표면 단백질에

결합(CD4 protein은 대식세포, 일부 B 세포, 십이지장, 결장, 일부 피부세포,

뇌의 대식세포, 신경세포에 존재)

에이즈 항바이러스제 - AZT(azidothymidine)

RNA를 DNA로 전환시키는 역전사 효소 작용 방해 → 티민 대신 AZT를 DNA 사슬에 삽입

⇒ DNA 뉴클레오티드 첨가가 방해되기 때문에 역전사 정지

바이러스 생활사의 중단은 일시적일 뿐이며, 부작용도 심각

41장. 생식

1. 생식의 유형

(1) 무성생식

분열(fission) : 유전물질을 복제한 후 유사분열을 통해 2개의 세포로 나뉨(아메바)

출아(budding) : 일부 체세포가 새로운 개체를 형성하여 어버이로부터 분리되는 방법(자포동물)

분절증식(fragmentation) : 세포가 둘 또는 그 이상으로 쪼개져 각각의 세포가 새로운 개체로 재생

(편형동물, 태충동물)

재생(regeneration) : 불가사리

제뮬(gemmule) 형성 : 생존 능력이 있는 체세포 집합체로 겨울을 지낸 후 새로운 개체로 발달(해면동물)

단위생식(parthenogenesis) : 미수정란으로부터 배가 발달(벌, 말벌, 개미, 풍뎅이)

※ 물벼룩(Daphnia) : 유성생식과 단위생식 교번

환경이 좋으면 단위생식을 통해 암컷만 생성

환경 조건이 나빠지면 단위생식으로 수컷을 생산하고, 유성생식 시작

(2) 유성생식

자웅동주(monoecious) : 한 개체에 양성이 모두 존재

동물에서는 자웅동체(hermaphroditic)라함

자웅이체(dioecious) : 각 개체가 한 종류의 성에만 해당

① 체외수정 : 알과 정자가 몸 바끙로 방출

몸 밖에서(대부분 물 속) 수정과 배의 발생이 일어남

② 체내수정

적응상 이점 - 알과 정자의 수를 줄임

수정 확률 증가

발생하는 알에 대한 보호수단 제공

생태적 이점 - 배가 어머니 몸 속 축축한 곳에서 보호

→ 건조한 곳에서도 유성생식이 성공할 수 있는 기회 제공

2. 무척추 동물의 생식 양상

① 곤충 수컷의 생식계

쌍으로된 정소?수정관?저정낭?정액을 생산하는 부속샘으로 구성

정자는 정포(spermatophore)라는 주머니에 담겨 있다.

곤충의 음경에는 갈고리가 있어 동일 종의 암컷 질에만 구조가 맞는다.

② 곤충 암컷의 생식계

정자낭(spematheca) - 교미 후 정자가 저장되는 주머니

한 번만 교미하기 때문에 저정낭에 일생동안 필요한 정자 저장

알은 상으로된 난소에서 생성되며 수란관을 거쳐 질에 방출 ⇒ 수정

3. 척추동물의 유성생식

(1) 척추동물의 체외수성

(2) 척추동물의 체내수정

연골어류(상어, 가오리), 양서류, 파충류, 조류의 수정에는 총배설강이 관련

⇒ 총배설강(cloaca) : 소화 노폐물, 배설물, 배우자 등을 받으며 구멍을 통해 밖으로 열림

※ 포유류 - 교미를 하고, 알은 내부에서 수정

극이 일부를 제외하고 배의 대사를 위해 태반(placenta) 형성

태반 … 산소와 영양분 공급, 노폐물과 CO2 배출

① 단공류 : 개미핥기, 바늘두더지, 오리너구리

총배설강을 가지며 총배설강의 밀착을 통해 교미

젖을 생산하지만 젖꼭지가 없음

② 유대류 : 새끼는 미숙한 상태로 출산되어 어미의 복부 주머니로 이동

발생이 완료될 때까지 어미 젖꼭지에 단단히 부착

③ 태반 포유류 : 교미를 하며 배를 안전하게 보호된 자궁에서 발생 완성

4. 인간의 생식

(1) 남성의 생식계

① 외부 해부 구조

외부기관 : 음경(penis)과 정소(testis) 포함

정소 : 정자와 성호르몬 분비, 쌍으로된 구조

세정관(seminiferous tubule)로 구성

→ 생식상피(germinal epithelium) 포함 : 감수분열을 통해 정자 형성

세정관 바같쪽에 간충세포(interstitial cell) 존재

→ 남성호르몬 테스토스테론(testosterone) 분비

질긴 초(sheath)로 둘러싸여 있고, 많은 감각뉴런 분포

② 내부 해부구조 - 정자의 이동 경로

세정관서 발달한 미성숙 정자는 고환그물(rete testis)를 거쳐 부정소(epididymi)로 이동

부정소 → 정관(vas deferens) → 요도 → 몸 밖

※ 쌍으로된 정고나과 혈관, 신경은 정삭(spermatic cord)로 둘러싸임

※ 3 종류의 분비물

i) 정낭(저정낭, seminal vesicles)

정자를 담고 있는 정액의 대부분을 생성

일부 무척추동물과 달리 정자를 저장하지 않음

ii) 전립선(prostate gland)

정액의 pH를 높임 ⇒ 사정 후 정자를 활성화시키고, 질의 산성 환경 중화(정자 보호)

정액의 점성도, 색, 냄새 등을 결정하는 알칼리성 분비물 첨가

iii) 요도구선(bulbourethral gland) 또는 쿠퍼선(Cowper's gland)

정액에 점액성 분비물 첨가

사정 직전에 분비 → 윤활 역할 수행 추측

③ 발기조직(erectile tissue)

발기 : 말?인간 … 음경 공간이 혈액으로 채워져 음경 길이와 둘레가 증가하고 단단해짐

소.양 … 연골 또는 경골에 의해 뻣뻣해져 있는 음경을 몸 내부에서 밖으로 내미는 것

음경 : 3개의 실린더를 포함하는 해면조직

2개의 쌍 - 음경해면체(corpora cavernosa)

하나의 실린더 - 요도해면체(corpus spongiosum)

④ 정자의 형성(spermatogenesis) - 세정관 벽에서 발생

2배체의 정원세포(spermatogonia) → 유사분열에 의해 제 1 정모세포(primary spermatocyte) 형성

감수분열Ⅰ에 의해 제 2 정모세포(secondary spermatocytes) 형성

감수분열Ⅱ에 의해 4개의 정세포(spermatid) 형성(반수체의 염색체)

※ 정세포가 성숙한 정자(spermatozoa)를 형성하기 위해 대부분의 세포질을 잃고,

세르톨리세포(Sertoli cell)로부터 대사를 위한 도움 받는다.

※ 성숙한 정자

염색질이 미세한 정자 두부(sperm head) 속에 응축

세포질은 중편과 미부로 분화(나머지 세포질은 떨어져 나감)

중편 … 나선형 미토콘드리아와 중심립 포함

미부 … 매우 길고 위로 갈수록 가늘어 지는 편모 → 정장의 운동 발생

두부의 끝 … 리소좀에서 생신 첨체(acrosome)가 있음

(2) 여성의 생식계

① 내부 해부구조

질 내부 분비샘과 전정선(vestibular gland) 또는 바톨리선(Bartholin's gland)

⇒ 윤활용 점액질 분비

자궁벽 - 점막층(mucosa) : 접합자를 받고 지지할 고도로 혈관화된 내막(endometrium) 형성

중간층 : 섬유가 여러 방향으로 달리는 평활근 부위(확장력 큼) ⇒ 태아의 수용

결합조직 : 가장 바깥쪽 층

수란관과 난소 사이는 직접 연결되지 않음

→ 난자는 주위 환경으로 방출된 다음 난소채에 있는 섬모에 의해 수란관으로 이동

② 난세포와 난모세포의 발달

생식상피 : 난소의 가장 바깥쪽 부위

난모세포(oocytes) 포함 → 태아가 발달하는 동안 감수분열을 시작했던 세포

※ 난모세포 … 반수체의 난세포는 아님(인간의 난자 형성에서 감수분열은 태아 시기에

시작하지만 전기Ⅰ에서 중단된 채 성적으로 성숙할 때까지 그대로 남아있음)

배우자의 생성 : 남성 - 평생동안 정자 세포를 새로 만듬

여성 - 출생시 평생 지닐 모든 난모세포를 가지고 태어남

(3) 인간의 생식에 대한 호르몬 조절

생식호르몬의 일차적 활동부위 : 뇌하수체(pituitary gland), 생식소(gonad), 태반(placenta)

→ 시상하부(hypothalamus)의 영향 하에 있음

- 시상하부의 역할 - 일부 호르몬의 방출 자극

다른 호르몬의 혈액내 농도 점검

시상하부에서 방출되는 고나도트로핀 방출호르몬의 자극

→ 뇌하수체 전엽에서 생식선자극호르몬(gonadotropin) 분비

※ 생식선자극호르몬 - 생식선의 성장과 활동 자극

사춘기의 급속한 성장과 2차 성징 발달에 간접 관여

성호르몬 생성 자극, 정자와 난세포 발달 자극

뇌하수체에서 분비되는 생식선자극호르몬

- 여포자극호르몬(FSH, follicle-stimulating hormone)

황체형성호르몬(LH, luteinizing hormone)

① 남성에서의 호르몬 작용

FSH(여포자극 호르몬, follicle-stimulating hormone)

남성에게서 일생동안 계속 분비

정소의 세정관으로 분비되어 정자 형성 자극

LH(황체형성호르몬)와 함께 테스토스테론(testosterone) 생성 자극

인히빈(inhibin) … 남녀의 FSH 분비 억제 호르몬

뇌하수체 전엽으로 가는 음성피드백에 의해 테스토스테론 수준 유지

테스토스테론 : 세정관 바깥에 있는 간세포 내에서 생산

태아 발생 8～9개월경 나타나지 않으면 정소가 음낭으로 내려오지 못함

목소리 변화, 체모의 발달, 근육의 발달, 정소와 음경의 확장

성적 욕구와 행위에도 영향

※ 테스토스테론 수준이 높으면 LH 방출 억제

테스토스테론 수준 증가 → 시상하부에 의해 검출 → 뇌하수체 자극 → LH 방출 억제

⇒ 간세포의 테스토스테론 생성 감소

※ 시상하부의 방출호르몬 → 뇌하수체에서 FSH, LH 분비

→ 정자 형성 자극/정소에 의한 테스토스테론 생산과 방출 시작

→ 시상하부에 의해 테스토스테론 수준 감지 ⇒ 시상하부에 의해 생식선자극호르몬 방출 조절

② 여성에서의 호르몬 작용

FSH(여포자극호르몬) … 에스트로겐(estrogen) 생성

에스트로겐(estrogen) … 가슴, 젖꼭지, 엉덩이의 성장에 영향

자궁, 질 내막, 대음순과 소음순, 음핵 발달에 영향

ACTH(adrenocorticotropic hormone from the pituitary)

에스토로겐과 함께 음모, 겨드랑이 털 출현에 영향

⇒ 호르몬 반응으로 부신에서 남성호르몬(androgen) 분비 → 생식소와 겨드랑이에 털 형성

③ 월경주기 - 뇌하수체와 난소 호르몬의 작용, 시상하부의 음성피드백에 의해 조절

i) 증식(proliferation) - 1～14일, 증식기(proliferative phase), 배란기(preovulatory phase)

시상하부의 방출호르몬 → 뇌하수체 자극 ⇒ FSH와 LH 생산 증가

1차여포(primary follicle) 자극 → 난모세포에서 감수분열 다시 시작

여포성숙 → 난모세포 주위에 액체로된 강 형성(그라프여포(Graafian follicle) 형성)

그라프여포는 난소표면으로부터 돌출된 물집같은 모양 형성

※ 여포 ⇒ 에스트로겐 분비(혈액내에서 에스트로겐 증가)

자궁내벽에 반응하여 새로운 자궁내벽 형성

경부(cervix)에서 알칼리성 점액 분비 → 산성인 질내의 환경을 정자에 맞는 환경으로 변화

ii) 배란(ovulation) - 14일

LH의 급속한 증가

(뇌하수체 전엽 자극 → LH 생성 증가 → 그라프여포 자극 → 에스토로겐 분비)

여포의 액체 양이 증가함에 따라 여포가 파열되고 배란(ovulation)이 일어남

난모세포와 방사관(corona radiata)이 방출되어 수란관으로 이동

iii) 분비 배란 - 15～28일, 분비기(secretory phase), 배란 후기(postovulatory phase)

속이 빈 여포는 LH와 FSH의 영향으로 황체(corpus luteum) 형성

※ 황체 ⇒ 에스트로겐과 프로게스테론(progesterone) 분비

에스트로겐 & 프로게스테론 ⇒ 자궁 내벽에 반응해 분비기를 유도해 혈관의 성장과

증식, 글리코겐의 축적을 촉진

프로게스테론(수정이 일어날 경우)

- 자궁내벽 유지, 질 내벽의 일시적 두께 증가와 분비 증가, 젖샘 성장 등을 자극

배란 후 약간의 체온을 상승시킴

혈액내 농도는 6일동안 증가 → 이 시기에 자궁내벽 크게 발달

수정에 의한 배의 형성 → 자신의 분비 효소를 사용해 조직내에 착상

자궁 : 배란 후 약 10～12일 동안 수정란에 대해 수용적 상태로 남아있음

배가 착상되지 않고 황체가 자극되지 않으면 황체가 퇴화하기 시작

→ 에스트로겐과 프로게스테론 생성 감소(월경 유도)

※ 황체의 퇴화

혈액내의 많은 프로게스테론 → 시상하부 자극 → 뇌하수체에 대한 자극 감소

→ 뇌하수체의 LH, FSH 분비 감소

⇒ 황체 퇴화 → 프로게스테론 & 에스트로겐 분비 감소 → 자궁내벽 파괴(월경)

임신 : 태아의 배외조직은 내분비선이 되어 사람융모성 고나도트로핀

(human chorionic gonadotropin, HCG) 분비 → 프로게스테론 분비 신호를 황체로 수송

⇒ 황체는 계속 호르몬을 분비하여 pH가 필요로하는 자궁내벽 유지

※ 임신 3개월째가 되면 태반이 스스로 프로게스테론과 에스트로겐 분비

→ HCG(human chorionic gonadotropin) 감소

42장. 동물의 발생

1. 배우자

(1) 정자

주요 3 부분 - 부두(head) : 반수체 염색체 포함

리소자임(lysozyme)을 포함하는 첨체(acrosome) 존재

중편(midpiece) : 길게 꼬인 미토콘드리아 포함

→ 정자가 편모를 움직이는데 필요한 ATP 에너지 제공

정자의 편모 … 9+2 미세소관(microtubule) 구조

중심립(centriole)을 비롯한 다른 세포기관 포함

미부(tail)

(2) 난자 - 내용물, 체제, 크기에 있어서 매우 다양

극성(polarity)을 나타냄 → 세포질의 불균등 분포

⇒ 대사적으로 활발한 동물반구(animal hemisphere-미토콘드리아, 골지체, 소포체 등 포함)

에 대사기구 존재, 양분은 덜 활발한 식물반구(vegetal hemisphere)에 저장

난의 특수화된 표면구조

곤충, 연체동물, 양서류, 조류 … 원형질막 바로 바깥에 난황막(vitelline membrane) 형성

포유류 … 난 주변을 둘러싸는 투명대(zona pellucida) 형성

배란시 방사관(corona radiata)이라는 여포세포로 둘러싸임

극피동물 … 원형질막을 둘러싸는 투명한 난황층(vitelline layer)과 젤리막(jelly coat)라는

바깥층을 가지고 있음

2. 수정 (fertilization) - 성게의 수정

첨체 반응(acrosomal reaction) : 정자가 젤리막에 침입하면 효소가 들이있는 첨체 변화

⇒ 첨체가 파열하여 효소 방출 → 젤리막과 난황층을 통과하는 통로 형성

첨체돌기(acrosomal process)가 돌출

→ 수정에 성공하는 정자의 첨체돌기는 난의 표면에 결합

난의 표면이 정자를 향해 융기되어 수정돌기(feritilization) 형성

미세융모(microvillus)가 정자 두부를 둘러싸 정자를 나 속으로 잡아당김

정자의 원형질막은 난의 원형질막과 융합 정자 두부는 중편과 미부로부터 분리 → 핵 방출

정자와 난자의 핵(즉, 전핵(pronucleus)) 사이에 미세소관 형성 ⇒ 두 핵을 서로 끌어당김(수정 완결)

(1) 표층반응과 정자의 장벽

다정자수정(polyspermy) : 한 개 이상의 정자가 난의 세포질 속으로 들어가는 현상

보통 배가 죽게 됨

※ 극피동물의 난은 두 종류의 정자 장벽을 통해 다정자수정의 기능성 줄임

i) 즉각적이며 일시적 장벽 : 정자가 원형질막에 붙은 후 신경충격에 의해 갑작스런

전기적 변화 발생 ⇒ 갑작스런 양이온 유입(전하의 변화에 의해 더 이상의 정자가 유입되지 못함)

20초 내에 원래의 전하 회복

ii) 느리며 영구적 장벽 : 수정막(fertilization membrane) 형성

표층반응(cortical reaction)으로 시작

⇒ 많은 효소를 포함한 표층립(cortical grannules)들이 원형질막에 모여 융합되면서

효소 방출 → 난황층이 위쪽으로 융기되어 정자 침입을 막는 수정막 형성

※ 인간의 수정 : 첨체필라멘트는 형성되지 않지만 효소 방출 → 방사관을 통과하는 통로 분해

수정의 표시 - 두번째 감수분열 결과인 제 2극체의 출현

3. 초기 발생

수정 후의 활발한 활동 : DNA 복제, 유사분열, 초기 세포분열

난할(cleavage) : 초기의 세포분열

(1) 다세포가 됨 - 첫번째 난할

난할 : 난황의 양과 진화 역사 두 요인에 의해 결정

i) 포유류와 극피동물 … 난황이 적음

첫번째 난할은 접합자를 크기와 모양이 같은 할구(blastomeres)로 쪼갬

계속되는 난할도 비슷한 크기의 할구 형성 → 상실배(morula)

ii) 양서류 … 많은 양의 난황

첫번째 난할은 수직으로 일어나며 동물반구와 식물반구를 반으로 나눔

두번째 난할도 두 반구를 지나며 첫번째 것에 직각으로 일어남(동일한 4개의 할구 형성)

세번째 난할은 수평으로 일어나지만 동물반구 위쪽에서 발생 → 초기 대칭성 파괴

⇒ 소할구(micromeres; 동물극의 활동적인 세포질 포함)와 대할구

(macromeres; 크고 난황이 많음)

대사활동이 빠른 동물반구 세포들은 식물반구 세포들 보다 바르게 분열

iii) 조류와 파충류 … 수분이 많은 단백질과 크고 양분이 저장된 난황 포함

배반(blastodisc) - 대사작용이 활발한 세포질 발생

난할은 거대한 난황 때문에 배반에서 부분적으로 발생

표면세포에서 일어나는 세포분열에 의해 배반엽(blastoderm) 형성

→ 배반엽의 일부 세포는 급속히 분열하여 난황주머니 형성

※ 난할의 양상 : 나선형 난할 - 선구동물

방사형 난할 - 후구동물

iv) 곤충의 난할 … 배의 여러 부분의 운명이 발생 초기에 결정

수정 후 급속한 유사분열이 진행되지만 세포질 분열은 일어나지 않음

→ 다핵상태의 초기 배 형성

수백개의 핵들이 출현 후 일부가 뒤쪽으로 이동(극세포)하기 시작하며, 원형질막이 핵

주위에 형성

※ 극세포(pole cell) : 발생의 운명이 이미 결정

결정난할(determinate cleavage)이 특징 → 선구동물의 특징

cf. 후구동물 ⇒ 비결정난할(indeterminate cleavage)

(2) 포배(blastula)

세포들이 분열함에 따라 새롭게 배열되기 시작하며 액체로 채워진 포배강(blastocoel) 형성

i) 양서류의 포배 … 식물극에 있는 난황이 우세하기 때문에 비대칭

⇒ 포배강은 동물극 근처에 형성

ii) 조류와 파충류의 포배

판처럼 납작한 2층의 배반엽이 난황으로부터 분리되면서 배반엽 밑에 좁은 강 형성

iii) 포유류의 포배

3부분의 배낭 … 액체가 채워진 배낭강(blastocyst cavity)과 2개의 세포부위

→ 두 세포 부위 중 영양배엽(trophoblast)은 강을 둘러싸는 얇은 세포층이며, 안쪽에는

한족으로 돌출한 내세포괴(inner cell mass)가 있음

※ 영양배엽은 지지역할을 하며, 내세포괴는 배에 세포 공급

(3) 낭배 형성 - 배엽 조직의 체제화

① 성게

낭배 표면의 함입으로 시작 → 원장(archenteron)과 원구(blastophore) 형성

(원장은 후에 동물의 장을 형성하므로 낭배형성은 관속의 관 구조 형성)

※ 후구동물은 원구부위에 항문이 나타나며, 선구동물은 입이 나타남

3배엽의 형성 : 맨 바같층은 외배엽, 원장 벽은 내배엽, 외배엽과 내배엽 사이는 중배엽 형성

중배엽 - 간충직(mesenchyme)으로부터 형성

플루테우스(pluteus) 유생으로 발달

② 양서류

원구가 형성될 지역의 함입으로 낭배형성 시작

얇은 틈인 원구배순(dorsal lip)을 형성하는 이동성 세포에서만 함입 발생

→ 함입이 진행됨에 따라 원구배순의 가장자리가 넓어지면서 난황전(yolk plug)을 구성하는

내배엽세포를 둘러싸는 원 형성

안쪽으로 말리는 과정을 통해 중배엽층 형성

낭배형성 후기 : 배는 외배엽층으로 둘러싸임

→ 배는 바깥의 외배엽, 중앙의 중배엽, 안쪽의 내배엽으로 구성되고 관속의 관 구조 형성

③ 조류, 파충류, 포유류

초기 난할의 결과로 배는 평평한 배반엽이 된다.

낭배형성 전의 배반엽 : 조밀한 세포층인 배반엽상층(epiblast)과 난황을 덮고있는 얇은

세포층인 배반엽하층(hypoblast) 포함, 좁은 강에 의해 분리

※ 배반엽상층 - 외배엽을 형성하며, 일부는 다시 낭배형성 동안 세포의재배치가

일어나면서 중배엽과 내배엽 형성

낭배형성은 배반엽상층이 두꺼워진 길다란 원조(primitive streak)의 형성으로 시작

원구가 깊어지면서 중배엽이 형성되고, 나머지 세포들은 오래된 배반엽하층을 대체하면서

내배엽 형성

i) 조류, 파충류

원장은 낭배에서 형성

장은 내배엽이 주름져 형성(내배엽과 중배엽의 일부는 난황주머니가 될 부분 형성)

※ 원조 … 척추동물 몸의 종축 확립

축을 따라 척색(notochord), 배측신경색(dorsal nerve cord), 척주(vertebral column)가 나타남

ii) 포유류 - 2층의 배반엽, 원조, 원시구 형성

낭배형성동안 표면으로부터 이주하는 세포들이 중배엽과 내배엽 형성

※ 난 발생의 유사성 ⇒ 조류, 파충류, 포유류 사이의 진화적 유연관계의 증거

4. 배가 형태를 갖춤 - 기관 형성

외배엽 : 몸의 표층, 뇌와 척수를 포함하는 신경구조

중배엽 : 골격, 근육, 혈관, 생식소

내배엽 : 소화, 호흡, 배설계 등의 내벽으로 분화

(1) 체축(body axis)의 확립

신경관형성(neurulation) - 머리와 고리 끝이 나타나 척추동물의 발생 축이 분명해짐

뇌와 척수의 대략적 형태 형성

→ 낭배형성 직후에 시작되며, 이때를 신경배(neurula) 시기라 함

신경판(neural plate) 형성 → 원구 배순(dorsal lip)으로부터 배의 머리부위로 팽창하면서

낭배 주변으로 확장 → 신경판 양쪽 가장자리가 두꺼워져 신경습 형성

(신경습 사이에 신경구 형성) → 신경습이 융기하고 신경구가 봉합되면서 신경관(neural tube)

형성(봉합되는 과정에 신경릉세포(neural crest cell)가 신경관과 외배엽 사이에서 고립

⇒ 후에 멀리까지 이동해 여러 구조 형성에 관여)

→ 신경관은 배순(dorsal lip) 반대쪽 끝에서 팽창되어 머리 부분의 대략적인 모습 형성

※ 척색(notochord) … 신경판 바로 아래에 형성

외배엽이 신경관을 형성하도록 유도

신경배의 신장 → 척색의 양쪽에 중배엽이 쌍을 이룬 체절(somites) 형성

⇒ 체절은 몸통의 근육과 중축골격(axial skeleton)을 발달시킴

(2) 척추동물 발생에 대한 그 외의 고찰

아가미기구(gill apparatus) … 모든 척추동물에서 초보적 형태의 장으로부터 유래

물고기 : 아가미와 그 지지 구조체를 형성

육상 척추동물 : 아가미를 형성하지 않지만 아가미기구 발생 양상은 그대로 유지되면서

매우 변형된 상태 유지

⇒ 활의 첫번째 쌍 - 내이(inner ear)로 발달

2, 3, 4번 활 - 부갑상선, 편도선, 흉선으로 발달

※ 척추동물 사이의 진화적 근연에 대한 강력한 증거로 사용

5. 척추동물 지지구조

(1) 파충류와 조류의 지지체계

파충류와 조류의 알 : 껍질, 난황, 알부민, 배 4 부분으루 구성

껍질 - 부드러운 가죽성 껍질(파충류)이거나 딱딱한 석회성 물질(조류)로 구성

구멍이 있어 가스가 쉽게 확산

난황 - 배가 필요로하는 대부분의 양분 공급

알부민 - 물, 저장 단백질, 항박테리아 요소 등을 포함

배(embryo) - 난황주머니, 장막, 요막, 양막 등의 배외막 형성

파충류와 조류의 배외막

① 난황주머니(yolk sac) … 내배엽에서 기원, 원시장이 확장된 것.

혈관이 분포하여 혈액이 난황 표면위로 순환 → 혈액으로 흡수된 양분이 배로 발생

② 양막(amnion)과 장막(chorion) … 신경관형성 직후 배 위에 발생

i) 양막 - 액체로 채워진 보호용 주머니 형성

⇒ 충격 흡수제로 작용, 윤활성 유지(자라나는 부분이 서로 융합되지 않게 방지)

ii) 장막 - 알의 내용물을 둘러싸며 계속 자라 껍질 바로 밑에서 연속적인 막 형성

요막(allantois)과 합쳐져 장뇨막(chorioallantois) 형성

③ 요막(allantois) … 내배엽에서 기원

장막과 융합 → 장뇨막을 통과하는 혈관만은 껍질 밖의 공기와 가스교환

요막에 의해 형성된 강 - 질소노폐물 저장

(2) 포유류의 지지체계

배란 → 수정 → 전핵 → 첫번째 유사분열 → 첫번째 난할 → 상실배 → 초기 배낭

※ 배낭 : 액체로 채워진 강, 영양아층, 내세포괴 세 부분으로 구성

인간의 배 : 수정 후 6～7일 후에 자궁에 도달

영양아층에서 자궁내벽 조직의 일부를 분해시키는 효소 분비 → 착상

⇒ 강소는 양분이 풍부한 혈액으로 채워짐

(배에 필요한 양분과 산소를 공급하고 노폐물을 제거하는 기능)

배의 발달에 따른 양분?산소 요구량 증가와 많은 대사 노폐물 생성

→ 효율적인 물질교환 수단으로 태반(placenta) 형성

※ 영양아층 … 사람융모성 성선자극호르몬(human chorionic gonadotropin, HCG) 분비

⇒ 모체 난소내의 황체 자극 → 황체에서 자궁내벽 지지호르몬인 프로게스테론(progesterone)과

에스트로겐(estrogen) 계속 분비(모체의 소변에 존재하는 일부 HCG를 통해 임신 여부 조사)

인간의 배외막 형성

① 양막 형성

→ 영양아층과 내세포괴 사이에 강소가 형성(액체로 채워진 양막강(ammniotic cavity)이 나타남)

⇒ 양막강 내의 액체는 충격 흡수제로 작용, 윤활유로 작용하여 부속지들이 융합되지 않도록 함

② 난황주머니의 형성 - 배 밑에 있는 강소를 둘러쌈

속이 비어있고 난황도 없음

⇒ 최초 혈액세포 형성 장소

후에 적색골수로 이동하여 간세포가 되는 일부 림프세포 저장

생식소 부위로 이동하여 생식상피(germinal epithelium) 형성

③ 장막의 형성 - 교환에 대한 요구가 증가하면서 장막이 영양아층의 기능 대체

배를 둘러싸고 일부는 모체의 자궁내벽과 융합하여 태반 형성

⇒ 장막에서 1차 융모(primary chorionic villi) 형성

→ 자궁재벽 깊숙히 침투해 배의 혈관과 결합하여 융모막융모(chorionic villi) 형성

⇒ 태반 형성

④ 요막의 형성 - 신경관형성 과정과 신장 형성이 시작되는 3주째 형성

태반 포유류 : 파충류?조류와 달리 요막이 질소노폐물을 저장하지 않고 질소

노폐물은 모체의 혈액에 의해 제거

⇒ 요막은 탯줄(umbilical cord) 형성

6. 사람의 기관 형성

(1) 첫번째 3개월간

신경관 형성 완성, 기관 형성 시작, 배가 태아로 변하는 시기

① 신경계

낭배형성 직후 18～19일경 : 신경관 형성 시작

→ 배측신경색(dorsal nerve cord)과 뇌포(brain vesicle) 형성

4주 : 뇌와 척수의 주요 부위 식별 가능

첫번째 3개월이 끝날무렵 : 대뇌 확장, 소뇌와 연수가 뚜렷해짐

② 순환계

신경습이 배의 윤곽을 바꾸기 시작하면서 심장과 순환계가 나타남

(22일 후 심장의 첫번째 고동소리 시작)

형성된지 4～5일 후 완전한 기능을 갖춘 기관으로 발달

2주 후(수정 후 약 40일) : 관 모양의 심장이 고리모양으로 휘면서 4개의 방 형성 준비

③ 호흡계와 소화계

5～6주까지 기본적 양식 확립

기본적인 관 형성 → 끝이 막힌 몇 개의 주머니 형성 → 새로운 주머니 형성

⇒ 장, 간, 이자의 형태가 불분명하게 나타남

기관, 기관지, 폐 : 인두에서 만들어지는 작은 주머니로부터 시작

→ 2개의 폐아(lung bud)를 형성하여 첫번째 폐엽(lung lobe)가 됨

④ 사지(limb)

6주 후 : 팔, 다리 식별 가능

7주 후 : 손가락, 발가락 식별(손과 발은 물갈퀴가 달린 형태로 시작되지만 프로그램화된

세포의 죽음을 통해 완전한 손과 발 형태로 완성)

⑤ 생식계

두 성의 생식기가 거의 같은 방법으로 발생을 시작하며, 성분화를 조절하는 요인들이 매우

복잡 → 8주 이전에 성을 판별하는 것은 불가능

한 개체의 성은 정자에 의해 수정시 결정

모든 배에는 쌍을 이룬 볼프관(Wolffian duct)과 뮐러관(Mullerian duct) 발달

⇒ 발생 진행 … 남성 : 뮐러관은 퇴화되고 볼프관이 부정소와 수정관 형성

여성 : 볼프관은 퇴화하고 뮐러관은 수란관으로 발달

※ 결정 요인 - 테스토스테론의 존재 하에서는 남성 구조 발달, 존재하지 않는 경우 여성 구조 발달

(2) 두번째와 세번째 3개월

첫번째 3개월의 끝 무렵 … 대부분의 주된 계들은 완전한 형태에 근접

두번째 3개월 … 성장과 정교화 발생

⇒ 몸의 길이 증가와 각 계의 기능 발달

소화계의 벽은 효소를 분비할 분비세포 형성(간에서 분비되는 담즙 형성)

태아 : 액체와 세포성 찌꺼기인 태변(meconium)을 장에 축적

16주 후 : 피부의 진피(dermis)와 표피(epidermis) 분화

⇒ 땀샘, 기름샘, 모낭, 감각뉴런 분포

세번째 3개월 … 기관계는 완전한 기능 보이기 시작

뇌와 척수는 계속해서 분화 ⇒ 대뇌피질이 분화하여 많은 열구(fissures)와 주름 형성

피부 밑에 지방층 축적

골격 : 첫번째 3개월부터 시작되었던 골화(ossification) 현상이 급속히 증가

⇒ 많은 양의 단백질과 칼슘 소모

출산 전 마지막 한달 동안 : 항체가 태반을 통과해 신생아에게 한두달 동안 박테리아와

바이러스 감염에 대한 면역성 제공

(3) 출산

자궁은 해산시 옥시토신의 영향을 받아 강하게 수축

임신이 지속됨에 따라 자궁내 옥시토신 수용체 수 증가

(에스트로겐 수준이 증가하고 자궁벽이 늘어나기 때문)

→ 옥시토신 수준이 크게 증가하지 않더라도 옥시토신에 민감해짐

(출산하는 동안 태반의 프로스타클란딘(prostaglandin) 분비도 증가

⇒ 옥시토신의 작용을 증가시킴

① 출산의 단계

확장(dilation) … 경부(cervix)의 연화 과정 포함

확장 지속시간은 2～16시간 정도로 다양(진통을 동반하는 주기적 수축 발생)

→ 확장이 진행될 수록 빈도 증가(3, 4분마다 수축 발생)

⇒ 태아의 머리 출현(crowning) 시작

만출(expulsion) … 수분이 걸리나 종종 수시간 걸리기도 함

고통 수준은 모체의 준비상태, 육체적 조건, 고통의 역치, 정서 상태에 따라 결정

태반의 분화와 출산 후 자궁으로부터의 태반 만출

→ 자궁은 급속히 수축하여 원상태로 복귀(태반 부착점에서의 출혈 조절)

② 신생아의 생리적 변화

태아 : 가스교환이 태반에 의해 발생

순환계 - 산소를 함유한 혈액이 제대정맥(umbilical vein)을 통해 태반에서 직접 태아의

대정맥(vena cava)으로 갔다가 다시 우심방으로 이동(태아의 심방사이 격막의 난원공

(formen ovale)이 혈액을 우심방에서 좌심방으로 직접 흐르도록 하고 기능을 수행하지

못하는 배의 폐로 핼액이 흘러가지 못하게 함)

폐동맥과 대동맥 사이를 연결하는 혈관인 동맥관(ductus arteriosus)이 혈액으로 하여금

우심실로부터 폐로 우회하여 직접 동맥으로 흐르게함.

신생아 : 첫 호흡에 의해 동맥관 심하게 수축 → 동맥관의 우회로 차단

⇒ 혈액은 급속히 확장하는 폐로 이동

→ 좌심방으로 돌아오는 혈액량 증가(난원공은 심방 수축때 닫히게 됨)

※ 신생아의 첫번째 호흡은 태반과의 교환을 상실하면서 혈액내 CO2 양이

갑자기 증가하는데 대한 반응으로 나타남 → 연수의 호흡중추 자극

③ 젖의 분비

에스트로겐과 프로게스테론의 영향 → 임신동안 가슴이 부풀고 출산과 함게 초유 분비

초유(colostrum) … 우유에 비해 단백질, 비타민, 미네랄이 많고 당과 지방이 적다.

신생아의 면역을 담당할 항체 포함

→ 며칠내에 희고 진한 모유로 대체(모유에는 비타민D를 제외한 모든 필수 비타민이

충분하며, 우유와 달리 박테리아가 없다)

7. 발생의 분석

(1) 난과 접합자에서의 결정

양서류의 알

동물반구 - 밝은 색소로 되어 있고 대사 활발

식물반구 - 어두운 색소를 포함하고 대사 느림

⇒ 수정이 되면 세포질 변화 → 정자가 침입한 반대쪽에 초승달 모양의 회색신월환

(gray crescent) 형성

※ 첫번째 난할 … 동물반구와 식물반구를 가로질러 일어남(배의 오른쪽과 왼쪽 반 결정)

회색신월환도 남으로 나눔

※ 회색신월환 … 장래의 원구 위치를 결정 ⇒ 장래의 등쪽 부위를 결정하는 역할

슈페만(Hans Spemann) - 회색신월환의 기능 실험

작은 필라멘트로 영원(newt)의 접합자를 묶어 부분적으로 나눔

⇒ 결과 : 2개의 세포가 각자 발생을 진행하려면 양쪽 모두에 적어도 약간의 회색신월환이

포함되어 있어야 함(처음에는 접합자 핵을 받은 세포에서만 난할 진행

→ 잠시 후 두번째 것이 옆의 세포로부터 딸핵을 받아 자신의 발생 진행)

회르스타디오스(Sven Horstadius) - 성게 알의 배 극성 실험

⇒ 배의 장래 체제는 수정 전에 이미 확립되어 있음을 발견

미수정란의 세포질을 동물반구와 식물반구를 분리시키는 면으로 나누면 2개의 비정상적인

배 발생 → 성게의 결정은 발생 시작 전에 이미 상당히 진행

① 전체형성능과 결정된 운명

전체형성능(totipotent) … 발생 프로그램은 유전적으로 결정

→ 배발생 동안 진행되는 발생 프로그램은 동물의 게놈에서 기원하므로 수정란은

발생프로그램 전체를 수행하는데 필요한 유전물질을 모두 지님(발생이 계속됨에 따라

세포들은 특정 운명을 갖게되며 특수화된 세포가 되어감)

※ 브릭스와 킹(R. W. Briggs & King)의 실험

표범개구리(leopard frog, Rana pipiens)의 난세포 유리침으로 자극

→ 미수정란의 난할 유도(반수체의 개체를 만들기도 함)

유사분열이 시작되면 염색체 제거 ⇒ 핵이 제거된 난 형성

섬세한 유리 피펫을 사용해 다른 개구리 세포의 핵 이식

⇒ 포배 단계 세포의 핵 … 난이 정상적인 개구리로 발달

(포배 세포의 핵도 전체 형성능을 가짐)

포배 단계보다 발생이 진행된 세포의핵 … 약한 잠재력만 보임

실험결과 : 세포들은 시간이 지나감에 따라 점점 더 분화되어가는 경향이 있다

어떤 종류의 세포는 다른 세포보다 먼저 전체형성능을 잃는다

② 재생(regeneration) - 도롱뇽

몸의 일부가 손실되거나 전달되면 피부, 뼈, 결합조직 등이 급속히 세포분열

→ 부상당한 장소에 아체(blastema)라는 미분화조직을 형성하는 세포군 생성

급속한 세포증식이 끝나고 아체의 성장 멈춤 → 세포는 서로 다른 발생 경로를 따라 분화

(배에서 일어나는 것과 동일하게 각 세포들은 뼈, 근육, 피부, 신경 형성)

(2) 결정에 대한 조직 상호작용의 역할

① 예정배역도(fate map)

개구리의 배 : 외배엽, 내배엽, 중배엽은 낭배가 되어서야 처음 나타나지만 대부분의

세포들은 포배단계에 이미 3배엽과 여러 조직으로 결정

⇒ 포배의 표면에 염료를 투여하고 발생 진행에 따른 색깔 추적

→ 예정배역도 작성(미래의 외배엽, 중배엽, 내배엽이 될 부위를 나타냄)

② 1차 형성체(primary interaction)

슈페만과 만골드 … 개구리 포배의 미래 중배엽이 될 부분을 비슷한 단계의 다른 배에

이식 → 이식 장소에 새로운 체축(척색, 신경관, 체절 등) 발달

실험결과 : 이식된 물질중 어떤 것이 이식받은 배에서 다른 발생경로를 따라 배가 발생하도록 유도

배의 유도(embryonic induction) - 형성체와 그 영향을 받은 조직 사이의 상호관계

조직 상호작용(tissue interaction) - 한 조직이 다른 조직의 발생적 운명을 재지시하는 능력

③ 비늘, 깃털의 유도(외배엽에 대한 중배엽의 영향)

척추동물의 털, 비늘, 이빨, 깃털, 지아(limb bud)의 형성은 표피가 관여

→ 닭의 배(embryo) 실험 : 비늘, 깃털의 형성이 표피 밑에 위치하는 간충직

(이동한 중배엽)의 영향 하에 있음이 밝혀짐

닭 embryo의 비늘과 깃털 … 간충직이 진피유두(dermal papilla)를 형성해 표피판

(epidermal placode)을 뚫고 밀어냄으로써 피부로부터 떨어져 위로 올려짐

→ 진피유두의 영향 아래 표피판은 날개아(feather bud) 또는 비늘아(scale bud) 형성

→ 깃털이나 비늘로 분화(간충직이 위에 있는 표피의 운명을 지시)

④ 척추동물 눈의 유도

발달하는 뇌는 두개의 둥근 돌출물 형성 → 위를 덮고 있는 외배엽과 접촉

돌출물을 덮고있는 외배엽이 두꺼워져 수정체 원판(lens placode) 형성

수정체 원판은 발달하면서 형성체가 되어 뇌의 돌출물이 두 층의 시배(optic cup)를

형성하도록 유도

시배는 망막을 형성하며 수정체 원판에 영향을 주어 수정체 원판의 함입 유도

⇒ 수정체 형성이 시작되고, 그 위를 덮고 있는 외배엽은 눈의 각막이 됨

(3) 이동 세포의 역할

신경관 형성 → 신경릉(neural crest) 세포는 어린 배에서 멀리 이동하여 여러 기능 수행

두개골의 기초가 되는 연골 형성

부신수질(adrenal medulla) 형성에 관여

눈의 각막의 일부로 변형

※ 도롱뇽 수족의 재생에 관한 연구

재생 세포들은 신경성장인자(nerve-growth factor) 분비

→ 새로 도달한 뉴런이 가지를 치도록 자극

이동하는 세포의 장래는 종종 세포나 세포외 환경으로부터 오는 신호에 의해 결정

ex) 히알루론산(hyaluronic acid; 결합조직의 흔한 구성물질)

⇒ 각막 형성과정에서 신경릉 세포가 결합조직으로 분화하는데 필요

(4) 초파리 배 - 모자이크 발생에서의 결정

포유류의 배 … 영양아층 단계에 도달할 때까지 미결정(비결정난할)

→ 한 세포가 손실되면 다른 세포가 그 역할을 완벽하게 수행

곤충의 배 … 처음부터 각 세포마다 특정 발생 경로가 정해짐(결정난할)

모자이크 발생(mosic development)을 하므로 각 부분이 모두 중요

배반엽 형성 시기에 많은 유사분열이 일어나지만 세포질 분열은 오랫동안 지연

- 초파리 유충 - 일련의 세포는 초기 유생 발달단계에 성체의 운명이 결정

성충판(imaginal disks) : 용화될 때까지 비활성 상태에 있다가 용화과정에서 각각

특정한 성체구조를 갖추게 됨(휴면세포의 활성화는 발생 호르몬의 변화로 인해 용화가

자극될 때 발생)

- 호메오 돌연변이(homeotic mutation) - 성충판 세포의 돌연변이

호메오 유전자(homeotic gene) … 유전자 구간 전체를 조절하는 조절 유전자

→ 각 구간은 특정 성충판 구조 중 어떠한 부분 담당

※ 호메오 유전자에서의 돌연변이 : 유전자 복합체 전체의 조절 방해

⇒ 정상적 발생 순서에 심각한 영향 초래

ex) i) 안테나페디아(antennapedia)

눈 근처 세포에서 활동할 때는 정상적으로 촉각 형성

호메오 유전자에 돌연변이가 발생할 경우

→ 성충판 세포 모양은 정상적이나 잘못된 위치에 놓인 다리로 발달

ii) 바이토락스(bithorax) : 호메오 돌연변이가 생길 경우 두 개의 가슴부위 형성

(일부는 제 2의 날개까지 형성)

※ 성충판의 세포는 여러 구조를 만들 수 있는 잠재력 지님

⇒ 호메오 유전자가 정상 기능을 수행하는 한 잠재력을 발휘할 수 없음

(DNA의 어떤 조절부위에 결합함으로써 유전자 활동을 억제하는 단백질 암호화)

(5) 호메오박스(homeobox) - 발생의 분자생물학

약 180개의 뉴클레오티드로 된 똑같거나 유사한 DNA 절편을 포함하는 호메오 유전자

호메오박스에 의해 지시되는 아미노산 서열은 모두 호메오 유전자 좌위에서 대개 비슷

초파리의 호메오박스 … 성충판의 각 세포들에 있는 유전자들로 하여금 무슨 일을 해야 하는가

간접적으로 결정

호메오박스 서열은 다른 곤충, 호나형동물의 게놈, 척추동물, 심지어 인간에서도 유사한 서열이 발견

(6) 척추동물의 날개 - 발생 프로그램

닭 달개의 발생 : 약 31～32일 후에 나타나는 날개아(wing bud)로 시작

날개아 - 정단외배엽릉(apical ectodermal ridge)이라는 외배엽에 의해 둘러싸인 간충직

(2차 중배엽) 덩어리

→ 3일 이내에 골격 요소 출현 시작, 노와 같은 모양 성성 시작

9.5일이 지나면 각 날개뼈는 거의 오나전한 형태를 갖추게 됨(몸체에 가장 가까운 요소

(어깨관절과 상완)가 가장 먼저 만들어지고, 가장 멀리있는 것(손가락)이 가장 나중에

형성)

※ 날개의 결합조직(연골, 뼈, 근육, 힘줄, 진피 등)들은 대부분 날개아에 있는 간충직으로

부터 기원하며, 정단릉을 포함하는 외배엽은 간충직 임무수행에 필수적

⇒ 극부위(polarizing region; 날개아 뒤쪽 가장자리를 따라 놓여 있는 간충직 세포들의

집합체)가 간충직의 분화과정 조절(공여자의 극부위와 정단릉을 떼어 수용자의 지아

반대쪽에 이식 → 완전하지만 순서가 거꾸로된 지로 발달)

※ 날개아 간충직 세포는 극부위로부터의 거리에 따라 분화

⇒ 극부위에서 모르포겐 방출 → 지아를 가로지르는 농도기울기 형성

극부위에 가장 가까운 간충직은 네번째 지를 형성하고, 조금 떨어져 있는 간충직은 세번째

그리고 가장 멀리 떨어진 간충직 세포는 두번째 지 형성

※ 다른 척추동물의 지아들도 모두 극부위 포함

※ 진행대(progress zone)

미분화 간충직 세포로부터 형성

분화될 세포를 사지 부위로 계속 공급

정단외배엽릉이 진행대와 상호작용(세포 분화의 억제)하여 다기능적이고 수임되지 않은

세포를 계속 공급(추측)

※ 각 구조는 시간적 요소에 의해 결정

⇒ 어린 날개아의 정단릉과 진행대를 제거하고 발생이 상당히 진행된 날개아의 정단릉과

진행대로 대체하면 날개 부위는 제대로 형성되지 않음

7부. 행동과 생태

43장. 동물행동의 발달과 구조

1. 행동발달

(1) 유전자와 행동

유전자는 행동을 암호화하지 않음

유전자 : 단백질 암호화 → 단백질은 한 동물의 구조와 기능에 영향

① 근친교배(inbreeding) 실험

근친교배 가계 … 거의 모든 유전자에 대해 동형접합성이기 때문에 실험동물의 유전적

배경을 비교적 일정하게 유지 → 행동에 대한 유전자와 환경의 상대적 영향 쉽게 구별

확습회피(avoidance learning) 실험

- 두 가계의 행동에 대한 유전적 효과를 분석․비교할 실험

※ 생쥐의 근친교배 가? 개체들은 경험한 충격을 피하는데 서로 다른 능력 보임

⇒ 이러한 차이는 유전적 요소에 근거

② 인위선택 실험 - 투견, 투우

특수한 동물의 행동은 동물 자체의 유용성이나 적응성에 관계없이 인간위주의 방향으로 품종개량

③ 교잡실험(hybridization)

행동에서 뚜렷한 차이를 보이는 두 근친교배 가계의 개체를 교배

포함된 유전자 수에 따라 자손은 어느 한쪽 부모형(하나 또는 두 유전자) 또는 두 개의

혼합형(여러 개의 유전자)이 된다.

- 몇몇 유전자들에 의한 효과(위생적인 벌과 비위생적인 벌)

두 종을 교배시켜 생긴 잡종은 꿀벌통의 사체를 청소하지 않음(비위생적)

→ 비위생적 행동은 위생적 행동에 대해 우성

로덴불러(A. Rothenbuler)의 역교배 실험

- 비위생적 잡종의 자손을 동형접합성인 열성개체와 교배

⇒ 결과 : 위생적 행동이 두 유전자 즉, 봉방을 벗기는데 관여하는 하나의 유전자(U gene)와

사체를 제거하는데 필요한 또 하나의 유전자(R gene)에 의해 조절 - 많은 유전자들에 의한 효과

잡종의 행동은 한 부모의 행동을 그대로 닮지 않고 부모 사이의 중간형태로 행동

⇒ 벚꽃모랑잉꼬 : 둥지의 재료를 깃털 사이에 넣어 운반

붉은모랑잉꼬 : 둥지 재료를 부리로 운반

→ 두 종 사이의 잡종 … 부모의 중간형태 행동을 보임

⇒ 결과 : 행동이 유전적 요소에 근거한다는 것과 이러한 행동에는 다수의 유전자들이 관여

(2) 호르몬과 행동

호르몬 선(gland)을 제거한 후 그때의 행동과 다시 호르몬을 주입한 후의 행동 사이의 관련성 분석

호르몬 양의 변화에 따른 행동의 변화 관찰

윙필드(J.Wingfield) : 번식기에 있는 들참새(sparrow)의 혈액 분석

⇒ 테스토스테론의 최대 수준과 수컷의 텃새행동이 밀접하게 관련

※ 행동에 영향을 미치는 호르몬의 3가지 작용

① 인지에 관여하는 호르몬

자극 감지 능력 : 여성의 시력 → 월경주기에 따라 변화

⇒ 배란기때 가장 좋고 월경기때 갑자기 낮아진 후, 배란기가 될 때까지 점차 시력 회복

자극에 대한 선호도 : 큰가시고기(three-spined stickleback)의 이동

⇒ 서식처 선호는 티록신 호르몬 수준 증가에 의해 좌우

② 중추신경계의 발달에 관여하는 호르몬

중추신경계의 형태, 생리적 활성도, 신경전달물질의 역할 등을 변화시킴으로써 행동에 영향

※ 코르티코스테로이드 호르몬 … 뇌의 흥분능력과 신경전달물질의 물질대사 모두에 영향을

줌으로써 행동에 영향

③ 반응기 메카니즘에 관여하는 호르몬

근육이나 뉴런같은 반응기를 변화시켜 행동에 영향을 미침

ex) 발톱개구리(clawed frog)의 유혹행위

암수의 울음소리가 다른 이유 - 후두 근육과 긴경접합부의 특징 때문

→ 올챙이가 변태할 때 호르몬의 조절(안드로겐, androgen)의 조절에 의해 발생

※ 학습된 행동을 만드는 능력 - 적응반응의 하나로 유전자와 경험의 상호작용에 의해 결정

2. 동물 행동학자들의 본능에 대한 개념

본능에 대한 전통적 개념 … 로렌츠(K. Lorenz)에 의해 정립, 틴버겐(N. Tinbergen)에 의해 재정립

동물행동학(ethology)의 연구 분야 … 원인(causation), 발달(development), 진화(evolution), 기능

① 신호자극(sign stimuli)

본능적 행위를 유발시키는 환경요인

본능적 행동 → 특정 환경 요인에 의해서만 유발

② 선천적 방출메카니즘(innate releasing mechanisme) - IRM

신호자극에 의한 충격에 의해 자극 → 신경과 근육을 통해 연쇄적 반응 발생

⇒ 일련의 반응이 본능적 행동으로 이루어짐

유전적으로 이미 결정되어 있고, 신호자극에 의해 야기

⇒ 고정행동양식(fixed action patten) 발생

③ 고정행동양식(fixed action patten)

환경에 의존하지 않는 특징으로서 정확하고 동일한 행동양식

어떤 행동양식이 효과적이기 위해서는 행동과 환경 사이에 적당한 상호작용이 이루어져야 함

※ 정위(orienting) : 환경의공간적 변이에 따른 고정행동양식의 조정

ex) 표범개구리의 정위 - 곤충이 시야의 적당한 위치에 놓여 중추신경계가 자극되어야만

혀를 재빨리 움직이는 고정행동양식이 작동

※ 본능적 개념의 관계

환경의 신호자극 → 신경계의 본능적 방출메카니즘 활성화 → 고정행동양식 발생

cf. 발로(G. Barlow) … 행동은 유동적이기 때문에 고정행동양식 대신

'조금씩 다른 행동양식(modal action pattern)' 제안

⇒ 동물의 행동양상은 다양성을 가지며, 동물내에 유전적으로 내재되어 있는 행동이라

할지라도 어느 정도의 다양성을 갖는다.

3. 학습 (learning)

경험을 바탕으로 하여 행동이 변화․발달하는 과정

(1) 학습의 종류

① 길들이기(habituation) : 자극에 반응하지 않는 학습

처음 자극이 주어지면 즉각적으로 반응이 일어남

→ 반복해서 자극이 주어지면 반응은 점점 약해져 사라짐(반드시 영구적이지는 않음)

② 파블로프형 조건지우기(Classical conditioning)

행동이 대리자극에 의해 유도될 수 있음을 의미

파블로프 실험 : 개에게 음식을 주기 5초전에 빛으로 신호를 줌

⇒ 빛만 주었을 때 흘린 침의 양 - 빛과 음식을 갖이 주는 실험의 반복 횟수에 비례

음식 없이 빛 신호를 반복했을 때 - 빛에 대한 침분비 반응 감소

※ 일반화(generalization)와 식별력(discrimination)이라는 두 가지 성질 설명

③ 작동조건지우기(Operant conditioning) : 보상받기 위해 행동을 수행하는 학습

보상이 행동 뒤에 제공(파블로프형 조건지우기 - 보상이 동시에 제공)

동물이 자신의 행동 결정

스키너(B. F. Skinner)의 작동 조건지우기 실험 ⇒ 스키너 상자

→ 스키너 상자 안의 쥐가 우연히 빗장을 누르게 되면 음식 제공

우연에 의한 먹이 획득이 반복될 경우 무작위적 행위는 감소

⇒ 보상을 받을 경우, 같은 행동이 나타나는 빈도 증가

④ 잠재적 학습(latent learning) : 즉각적 보상이 없는 상태에서 발생

⑤ 통찰학습(insight learning)

시행착오와 유사한 과정을 통해 경험없이 문제를 해결

다른 종류의 학습(작동 조건지우기)에도 중요

로렌트(K. Lorenz)의 거위 실험

⇒ 거위새끼들은 부화할 때 처음 본 물체를 따라다니며, 평생동안 그 물체를 구별한다는

사실 발견

4. 본능과 학습의 상호작용

새들의 비행 : 본응적 행동임에 틀림 없지만 본능 양식은 연습을 통해 개선

말렌(P. Marlen)의 흰머리참새 실험

⇒ 격리도니 곳에서 사육할 경우 비정상적으로 지저귐

부화 후 10～15일 사이에 다른 흰머리참새의 정상적인 울음소리를 잠시라도 듣게 된다면

훨씬 정확한 소리를 냄

다른 종의 새 소리를 듣게 될 경우 아무것도 배우지 않음

생후 50일이 지난 후 정상적인 소리를 들려 주더라도 지저귀지 못함

→ 흰머리참새가 종의 정확한 울음소리를 배울 수는 있으나, 학습은 유전적 영향을 많이

받는다는 것을 의미

5. 기억과 학습

기억(memory) : 정보의 저장과 회상(수시로 사용 가능)

※ 학습이 뇌에 물리적 변화를 일으켰을 때 엔그람(engram)이라 함

(1) 정보저장에 관한 이론

정보의 저장에는 두 가지 독립된 메카니즘 존재 - 장기기억 & 단기기억

장기기억(long-term memory) … 저장 정보는 비교적 영구적(느리게 망각)

단기기억(short-term memory) … 비교적 쉽게 분쇄되고 빠른 속도로 소멸

장기저장이 일어나기 전에 거치는 과정

※ 정착가설(concolidaton hypothesis)

⇒ 기억이 두 가지 방법으로 저장된다는 가설

경험은 단기기억 체계(short-term memory system; 신경학상 효과가 약 1시간 가량 지속)로

이동 → 다시 정상으로 되돌아감

사건이 단기기억 체계에 머무르는 동안 기억에 의해 회상되면 엔그람을 형성하는 곳인

장기기억 체계(long-term memory system)로 이동

e.g. 정착(concolidation) … 단기에서 장기로의 이동

이 과정 동안 기억은 온갖 종류의 교란에 쉽게 방해

※ 단기기억과 장기기억 형성의 생리적 차이

i) 단기기억(short-term memory) - 엔그람을 형성하지 않음

일시적인 반사 신경회로 → 피드백고리 형성

⇒ 신경충격이 회로를 지나 회로의 처음 부분으로 돌아가 기억회로가 다시 시작되도록 자극

(결국 자극이 약해져 더 이상의 충격을 전달하지 못하게 되고 신경회로는 유지상태로 들어감)

ii) 장기기억(long-term memory) - 엔그람 형성

※ 기억의 형성 과정(학습) … 뉴런에 새로운 수용체와 성장패턴 형성

여러 학습과 기억은 어떤 신경회로가 반복적으로 자극됨으로써 발생

학습경험 : 해마(hippocampus)의 신경에 변화를 일으킴

경험에 관련된 자극 → 뉴런에서 신경전달물질 분비 → 인접

뉴런 수용체와 결합 → 칼슘의 세포내 유입 촉진

⇒ 칼슘에 의해 칼페인(calpain)이 활성화되며 이 칼페인은 뉴런의 수상돌기 구조단백질인

포드린(fodrin) 분해 → 포드린이 분해되면서 더 많은 뉴런의 수용체 형성

→ 더 많은 칼슘 유입 ⇒ 세포막이 약화되어 세포는 새로운 신경돌기 형성

(새로운 신경의 연결을 일으키고 이것이 기억의 기본으로 추측)

44장. 행동의 적응

1. 근접 원인과 궁극 원인

성적 일원형(monomorphic)인 자메이카 딱따구리가 성적 이원형(dimorphic)인 과달루페 딱따구리와

비교해 다른 행동을 취하는 원인

① 근접원인(proximate causation) : 심리적 또는 생리적 메카니즘에 관련된 행위의 원인

② 궁극원인(ultimate causation) : 특정 행동이 오랜 진화와 적응의 결과라는 해석

eg. 자메이카 딱따구리 - 암수의 몸과 부리 크기가 비슷해 같은 먹이 섭취

→ 멀리 떨어져 섭식

과달루페 딱따구리 - 수컷의 몸집이 암컷보다 크고, 주둥이가 서로 달라 다른 먹이 섭식

→ 암수 짝이 가까이에서 섭식

2. 행동 생태학

행동 생태학(behavioral ecology) : 환경이 어떻게 동물 행동에 영향을 미치는지 연구

환경 - 궁극적 원인과 근접의 원인

물리적 서식지, 타생물과의 관계, 기후, 산소, 습기

(1) 서식지의 선택

웩커(S. Wecker)의 사슴쥐 실험

- 숲속과 초원에 사는 사슴쥐를 선택하여 숲속이나 초원처럼 꾸민 실험실에서 이들의

서식지 선택 경향을 조사

⇒ 사슴다름쥐는 서식지 선택에 유전적 요소가 강하게 작용하였지만 후천적 경험에 의한

영향도 작용함을 알 수 있음

※ 웩커의 실험결과

실험 쥐 수	유전적 배경	초기 경험	서식지 선택
12 13 12 7 13 9	초원 실험실 초원 초원 실험실 실험실	초원 초원 실험실 숲속 실험실 숲속	초원 초원 초원 초원 없음 없음

(2) 섭식 행위

선별섭식자(specialist) : 제한된 먹이만 섭식

일반섭식자(generalist) : 일반적으로 다양하게 섭식

- 섭식의 형태

① 가장 많은 먹이 : 스미스와 스웨트만(Smith & Sweatman)의 박새(great tit) 실험

⇒ 먹이가 가장 많은 먹이통부터 드나들며, 먹이가 줄면 다음으로 많은 먹이통으로 이동

② 영양가가 다른 여러 종류의 먹이

파랑볼우럭(Bluegill sunfish) - 물벼룩을 섭식할 때 좀 더 떨어져 있더라도 크기가 큰 물벼룩 섭식

바다 농어(bass) - 물고기와 가재가 있을 경우 섭식에 에너지를 덜 소모하는 물고기를 섭식

3. 생물학적 시계

계절적 현상 : 가장 길고 뚜렷한 주기 현상

겨울을 위해 아직 먹이가 많고 길이가 길때 몸에 지방을 축적하기 시작하는 행위

달에 의한 주기성 : 조간대에 서식하는 게

⇒ 햇빛의 변화에 따라 보호색이 바뀌며 하루에 두번식 조수에 따라 활발히 활동

일주기성(circadian cycle) 활동 : 점심 식사 후 졸리는 현상

※ 생물 시계의 변동 … 주기성은 23시간 또는 25시간으로 약간씩 변경될 수도 있으며, 종에 따라

광선같은 환경요인을 변척적으로 조절하여 주기성의 시갇대를 재조정할 수도 있다

(동물의 항로결정 실험에 중요)

4. 항로결정 (navigation)

※ 새들의 이동에 관계하는 두 가지 메카니즘(추측)

i) 컴퍼스 감각(compass sense) : 자력을 감지하여 방향 인식

어떤 종류의 새들은 몸 내부의 시계와 결부시켜 시간-방향메카니즘 형성

→ 정확하게 정해진 시간에 정해진 방향으로 비행

ii) 지역 위치에 대한 감각 : 정확한 위도와 경도 인식

⇒ 정위(orientation)와 항로결정이 중요

- 정위 : 옳은 방향으로 향하는 능력

- 항로결정 : A점에서 B점에 이르는 과정

크라머(G. Kramer)의 실험 … 찌르레기

태양을 볼 수 없는 경우 이동행동이 억제(태양이 정위에 중요함을 파악)

부화 직후 태양과 격리시키면 정위능력 저하

※ 거울을 사용했을 경우, 거울에 나타난 태양 움직임에 따라 이동방향 유지

(거울을 이용해 이동방향을 바꿀 수 있음)

cf. 밤에 이동할 경우, 별자리에 의해 이동

(1) 전서구(homing pigeon)

비둘기 : 태양 컴퍼스, 지구자장, 시각을 통한 여러 방법을 상호보완하면서 항로 결정

(2) 이주의 진화와 적응

① 조류의 이주

겨울에 남쪽으로 이동 : 기온이 내려가 추워지고 먹이가 없어지며, 있더라도 양이 적어

먹이를 얻기 위한 경쟁이 심하기 때문

봄에 서식지로의 이동(온난하며 먹이가 풍부한 월동지에서 계속 서식하지 않는 이유)

여름철의 온대지역이나 극지역은 일조량이 많아 활동시간이 길며 식물의 광합성량 증가

→ 영양분이 더 많고 풍부한 먹이로 새끼를 기를 수 있음

적도 지방같이 여러 종이 밀집하여 섭식하는 곳에서 일어나는 경쟁에서 해방

※ 극지방에서의 번식 … 짧은 번식기간에 의해 포식자에 대한 압력에서 헤어날 수 있음

→ 생존률 증가

이주는 조류에 기생하던 미생물을 제거시키는 기회 제공

② 조류의 게절적 이주에 대한 진화의 세 가지 이론

i) 남북으로 이동하는 새들은 본래 북쪽(온난했던 때)에 서식하던 조류

→ 빙하기가 되면서 겨울 기온이 혹독해져 남쪽으로 밀려나게 됨

⇒ 겨울이 오기 전 일정 시간대에 남쪽으로 이동할 수 있게 생리적으로 변화하여

이주의 진화 시작

ii) 모든 조류는 적도 지방에서 진화 → 종 수가 늘면서 먹이에 대한 경쟁 증가

→ 북쪽으로 밀려남 ⇒ 추위에 견디기 어려운 겨울이 오면 선조의 번식지인 남으로 이동

iii) 대륙이동설에 기초를 둔 이론

온난했던 기후의 곤드와나 대륙(Gondwanaland)에서 기원한 조류

→ 대륙에 이동하여 분리되면서 계절적 변화 발생

⇒ 겨울이 되면 따뜻한 남으로 이동

5. 생물간의 통신

(1) 시각통신(visual communication)

물고기, 양서류, 조류, 곤충류 및 일부 영장류에 대단히 중요

색체, 자세, 외형, 운동 등에 의해 이루어짐

매우 다양하고 많은 정보 함유 → 표현 기법이나 형태 세분

한 가지 메세지가 여러 방법을 통해 전달

짧은 기간에 나타나는 시각표현은 시작과 멈춤이 빠르게 일어날 수 있음

시각이 거리에 비례해 약해지기 때문에 원거리에 적합하지 않음

(2) 소리통신(sound communication)

크기, 음색, 높고 낮음에 따라 다양

매우 많은 정보를 함유할 수 있으며 빈도, 크기, 시간, 음색의 질 등의 변화를 통해 가능

발생 후 환경에 남지 않으며, 위험할 경우 바로 멈출 수 있어 스스로를 보호

환경 내의 여러 물체 또는 장애물 때문에 단절되는 경우가 없다.

환경에 다른 소음이 존재할 때 심한 제약을 받음

(3) 화학통신(chemical communication)

페로몬(pheromone)이라는 화학물질에 의해 이루어짐

(페로몬 - 동리 종 내의 타개체의 행동에 영향을 주는 물질의 총칭)

매우 적은 야응로도 커다란 효과를 갖는다.

환경에 오래 잔존(통신을 위해 정확한 위치를 알 필요가 없다)

환경 장애물에 제한 받지 않음

정보량에 제한이 있으며, 포식자에게 자신을 노출

6. 통신과 식별

(1) 종의 식별

붉은배딱따구리(red-bellied woodpecker)&노랑머리딱딱구리(golden-fronted W.)

⇒ 종 식별에 의해 성적 관심을 갖지 않으며 경쟁상대로 취급

외부에서 다른 종이 침입하면 협동하여 침입자를 몰아냄

(2) 개체의 식별

자기의 짝이나 새끼를 정확하게 구별해 불필요한 에너지 소모를 하지 않음

개체군에서 우점계급(dominance hierarchy) 형성에서 생기는 갈등 감소

(3) 근친식별(kin recognition)

근친에게 특별한 행동 배려, 경쟁 회피, 근친간의 섭식을 하지 않음

근친교배를 피할 수 있는 중요한 근거

※ 근친식별의 3가지 방법

① 근친끼리 서로 모여 있어 서로를 잘 알 수 있는 기회 제공 → 친숙

② 자신이나 근친의 특별한 형질(냄새, 표식)을 배워 식별

③ 근친을 식별할 수 있는 유전자

⇒ 특정 대립 유전자를 가진 개체는 같은 대립유전자를 가진 타개체를 본능적으로 식별

7. 반발행동

반발행동(agonistic behavior) - 동물들이 갈등을 느낄때 이를 해결하는데 도움이 되는 행동

(1) 싸움

서식지에 살며 같은 먹이를 구하는 두 경쟁 개체 사이(보통 같은 종)에서 일어남

짝짓기에 대한 경쟁은 같은 종 내의 동성간에 일어남(개체 싸움의 대부분 차지)

cf. 종간 싸움 … 자기 영토 내에서 다른 종을 제거하기 위한 행동

같은 종의 경우 살상을 피하는 것의 이점

① 당사자들이 물리적 해를 입지 않음

② 같은 유전자를 지니고 있을지도 모를 경쟁자를 살려둠

→ 생식의 단절 가능성 방지

※ 스미스(J. M. Smith) - 동물의 싸움을 '진화적으로 안정된 전략'으로 설명

⇒ 다른 모든 행동 양상보다 우위에 있는 선천적 행동양상은 새로운 행동양상의 침입에

대하여 안정되게 진화

- 개체군 내에서 상황에 따라 사용되는 가장 안정된 2개의 행동작전 발견

① 보복전략(retaliator strategy) - 해를 입은 정도에 따라 보복하는 작전

→ 장기적으로 볼 때 가장 효과적이며 흔한 행위

② 부르주아(중산층) 전략(bourgeris strategy) - 상이한 규칙에 의해 진행, 보족 작전보다

어떤 면에서는 더욱 효과적

8. 사회적 행동

(1) 협동 : 종내 또는 종간 사이에서 모두 발생

(2) 공생 : 두 종이 긴밀한 관계를 맺고 사는 경우

① 상리공생(mutualism) - 공생관계에 있는 종들이 모두 이로운 관계에 잇는 것

ex) 소와 박테리아(셀룰로스 분해효소 포함)

② 편리공샹(commensalism) - 한 종에게는 이득이 되지만 한 종에게는 득도 실도 없는 공생관계

ex) 소화 황로의 관계

9. 이타주의(altruism)

한 개체가 다른 개체에게 득이 되도록 행동하면서 그 대가를 스스로 충당하는 행위

이타주의의 유전 메카니즘

⇒ 이타주의적 행위는 대개 유전자를 서로 공유하고 있는 관련집단 내의 개체간에 이루어지는 행동

→ 이타주의는 비교적 안정된 개체군 내의 근친간에 가장 높은 비율로 나타남

(이타주의적 행동을 통해 자신의 유전자를 계속 번식)

할데인(J. B. S. Haldane)에 의해 발달 → 해밀턴(W. D. Hamilton)에 의해 더욱 확대

⇒ 사회성 곤충(eusocial insect; 꿀벌, 종이벌레)의 극단적 이기주의 설명

※ 트리버스(R. Trivers) … 호혜적 이타주의(reciprocal altruism)

모든 이타주의적 행위는 되돌아온 어떤 이익을 기대하면서 이루어짐

10. 사회생물학(sociobiology)

진화의 원리를 동물의 사회행동 연구에 접목시킨 학문

행동에 대한 궁극적 요인의영향 강조

※ 사회 생활의 적응적 조건

① 집단서식(group foraging) - 동물 집단의 행동은 한 개체가 먹이를 찾는 것 보다

효과적일 수 있음

② 집단방어(group protection) - 많은 수가 모여 있다는 사실만으로도 포식자를 혼란에

빠뜨릴 수 있음

③ 이기적 무리의 효과(selfish herd effect) - 포식자에게 잡힐 확률을 다른 피식자를

방패삼아 기회를 줄임

④ 경계의 증가(increased vigilance) - 눈?귀가 많을 수록 포식자의 접근을 잘 경계

⑤ 생식적 조정(reproductive coordination) - 집단이 동시에 출산하도록 생식활동 조절

⑥ 어미와 새끼간의 상호이익 - 생존과 번식에 훨씬 유리하게 작용

45장. 생물권과 생물군계

1. 생물권

지구에서 생물이 존재하는 부분(육지, 지하권, 담수, 해수 등의 영역)

① 물 : 생물체 내에서 일어나는 대부분의 화학적 대사과정 특징을 결정

비열이 높다 → 온도를 올리기 위해서는 비교적 큰 에너지가 필요하며, 느리게 에너지를 잃음

⇒ 지구의 온도를 일정하게 유지

② 대기(atmosphere)

질소 78%, 산소 21%, 소량의 이산화탄소와 수증기를 포함한 그 외 기체 1%로 구성

대부분 지구에 가깝게 밀착되어 8～11km 내에 존재

유용한 기체의 저장소

생물에 유해한 자외선이 지표에 닿지 않도록 차단

열을 흡수하여 보유하는 열 저장소로 작용

※ 지구가 태양으로부터 받는 전체 에너지의 양과 우주로 방출하는 복사에너지의 양은 같다

(대기중에 증가된 이산화탄소는 복사열을 잡아 둠으로써 지구의 온실효과 유발)

③ 태양에너지

지구로 들어오는 태양복사선 중 약 30%는 지구와 대기에 의해 우주 공간으로 반사되고,

20%는 대기중의 기체에 흡수(50% 정도만 빛에너지로 지표면에 도달)

※ 광합성에 사용되는 빛에너지는 1%도 채 되지 않음

지구상에 물을 분배시키는 역할

지구의 기후를 조절하는 열 재분배

⇒ 물의 순환(hydrologic cycle) … 지구상에서 액체와 기체 상태를 오가는 물의 일정한 변화

④ 생물권의 기후

계절의 변화 : 지구 공전을 따라 태양의 직사광선에 노출되는 지표면 부위가 변하기 때문에 발생

(직사광선의 노출변화는 지구의 회전축이 태양광선에 수직이 아니라 23.5°기울어져 있기 때문)

※ 무역풍의 형성

적도 지방에 태양광선 집중

→ 수증기를 많이 포함하는 따뜻한 기단(air mass)을 형성시켜 상승

→ 아래쪽의 대기 밀도가 희박해짐 → 북쪽으로부터 차고 건조한 기단 이동

→ 습기를 보유한채 상승

⇒ 적도의 남북 방향으로 순환하는 공기격실(air cell) 형성(코리올리 효과

(Coriolis effect)에 의해 비스듬하게 기울어짐) → 무역풍 발생

적도에서 생긴 습한 공기는 이동하면서 적도지방 특유의 강우 형성

→ 상승한 기단은 빠르게 차가워져 적도지방 근처에 비를 뿌려 대부분의 수분 손실

(기단이 북쪽으로 이동하면서 습기가 고갈되어 강우량 감소

→ 북위?남위 30°부근 지역은 강우량 부족으로 사막 형성)

습한 기단이 산사면에 충돌 후 산사면을 따라 이동

→ 점차 차가워진 기단은 비.눈을 뿌려 습기를 잃음

→ 건조해진 기단은 산을 넘어 뒤쪽 사면을 따라 내려와 이미 형성된 사막지대의 습기를

흡수하여 사막화 가속)

기단의 이동에 의해 해류 형성

⇒ 육지의 기후에 영향

물을 혼합하여 수중생물에 필요한 영양분과 가스 분배

※ 환류(gyre) … 주로 주심 100～200m의 표층수 이동현상

→ 적도 부근의 열을 북쪽과 남쪽으로 전달

해안 지역의 기후에 영향

2. 생물의 분포 - 육상환경

생물군계(biome) : 독특한 기후 조건에 의해 형성된 지질학적 지역 내에서의 식물과 동물의 특수한 배열

(동물군총 보다는 식물군총에 의해 구분)

고유한 식물 군총은 강수량, 온도, 빛 등의 여러 기후 요인에 적응한 결과

군집(community) - 생물군계 내에서 동일 집단을 형성하고 상호작용하면서 존재하는

개체군들의 집합(식물 우점종에 따라 구별)

전이대(transition zone) - 두 개의 군집이 서로 겹쳐있는 지역

결정적 요인은 강수량과 온도

※ 생물군계의 분포

일반적으로 위도에 따라 다르고 그 양상은 남반구에서보다 북반구에서 뚜렷

적도에서 북반구 쪽으로 열대우림(tropical rain forest), 사막, 초원, 온대 낙엽수림

(temperate deciduous forest), 타이가(taiga, 침엽수림), 툰드라(tundra), 빙하 순으로 분포

(1) 사막(desert)

연간 강수량이 25cm 미만인 지역

낮과 밤의 온도차가 30℃에 이름 → 사막의 공기나 토양에 열을 보유하는 습기가 부족하기 때문

건생식물(xerophyte) : 사막에 적응된 식물

선인장 - 잎은 가시로 변해 물 보존

두꺼운 큐티클 층으로 덮인 줄기, 물은 내부조직에 있는 큰 세포에 저장

다년생 식물 - 기공이 다른 식물에 비해 적고 산재

이산화탄소 흡수와 광합성을 지연시켜 생장율을 느리게함

※ 일부 사막 선인장과 그 외 다육질 식물(CAM 식물)들은 차고 다습한 밤에 가스교환

일년생 식물 - 봄에 우기가 끝나면 휴면 종자들이 발아 후 빨리 성장하여 개화

(2) 초원(grassland)

초본식물(grass)이 우점하고 있는 단순한 지역

사막과 여러 면에서 유사하며 많은 초원이 점차 사막으로 변해감

연간 강우량이 25～27cm 정도이며 계절적 영향 받음

(3) 열대사바나(tropical savanna)

열대우림 지역의 경계에 존재하는 독특한 유형의 초원

초원과 달리 중간중간에 나무 또는 작은 삼림이 산재

열대삼림과 달리 건조기가 길지만 연중 강우량은 100～150cm 정도

(4)열대우림(tropical rain forest)

지구상에서 강우량이 가장 많은 지역

연평균 강우량 : 250～450cm

(5) 지중해성 관목지대(chaparral)

작은 상록관목과 나무들이 밀집해 서식

고도에 따라 25～ 75cm 정도의 강우량 보임(대부분 겨울철에 집중)

→ 계절성 비때문에 식물들은 일년중 대부분을 가뭄 속에서 산다.

※ 불에 의해 형성된 아극상 군집(fire subclimax community)

⇒ 완전한 성숙에 도달하지 못하고 항상 회복단계에 존재한다는 것을 의미

(6) 온대 낙엽수림(temperate deciduous forest)

연간 평균 강수량 : 100cm 이상

비가 연중 고르게 내리는 편으로 다양한 나무가 살기에 충분

계절에 의한 변화가 특징적

(7) 타이가(Taiga)와 침엽수림(coniferous forest)

대부분 북반구에만 나타남

북아메리카나 유럽의 습한 한대지방에 위치

겨울이 길고 추우며 생장기간인 여름은 짧다.

광대한 습지, 또는 소택지(muskeg)가 많이 존재

물이 대부분 얼음 형태로 존재 → 식물의 잎은 물을 보존하도록 적응

침엽수림 ⇒ 땅에 떨어진 부드러운 침엽들이 토양을 산성화시켜 다른 식물에 해를 줌

※ 삼림 개벌 … 비가 내리면 물의 유출 급격히 증가

⇒ 영양소 이탈(nutrient flush) 현상 발생(질소의 과다 손실)

(8) 툰드라(tundra)

대륙 최북단에 위치한 생물군계

이끼, 지의류, 왜소한 초본식물, 관목이 조밀하게 서식

연강수량 : 15cm 이하(대부분 눈으로 내림)

겨울동안 건조지역으로 있다가 짧은 여름동안은 건조하지 않음

⇒ 봄.여름 : 토양 아래층은 그대로 영구동토(permafrost)로 남아 있으나 표층은 해동됨

다른 생물군게에 비해 태양에너지를 적게 받음

3. 수생군집 (water community)

(1) 담수역(freshwater province)

① 강과 하천

상류 : 좁고 가파르다.

샘에서 기원하고 더 높은 고도에서 형성되기 때문에 수온이 낮다.

점차 온도가 높은 주변의 물과 혼합되며 산소의 함유량도 증가

하류 : 하천 바닥(riverbed)이 평평해지고 폭이 넓어짐 → 물의 흐름이 느려진다

많은 부유물질 운반(경우에 따라서 탁하게 됨)

→ 최상부에만 빛이 투과하여 극히 제한된 표층수역에서 조류?남조박테리아 번성

강의 상부로부터 모아진 부유물질들이 가라앉아 영양이 풍부한 퇴적물 형성

② 호수와 연못

연못 : 얕아서 생물이 살아가는데 불리한 서식지가 될 수도 있다.

→ 빛이 연못 전체를 투과하여 바닥에 사는 식물?조류?남조박테리아의 생장 촉진

⇒ 생물들의 왕성한 광합성으로 인한 빠른 증식으로 연못 전체를 메움

호수 : 빛이 도달할 수 있는 깊이에서 광합성이 조류와 남조박테리아의 생장을 촉진하고

부유물질이 강과 하천을 통해 내려옴에 따라 호수의 물이 탁하게 될 수 있음

→ 부유물질이 빨리 가라 앉는다면 어느 정도 맑게 유지

(2) 해양 환경

연해구(neritic province) : 대륙 가까이에 있는 비교적 얕은 지역

대양구(oceanic province) : 대양의 심해수

cf. 빛이 투과하는 투광대(euphotic zone)와 영구적으로 어두운 무광대(aphotic zone)으로 구분

① 대양구 - 원양생물의 서식지(대부분 투광대에 서식)

부유성 입자들이 거의 없어 아주 푸르다.

※ 심해(abyssal region) … 깊이가 약 300～11,000m에 이르는 지역

저생(benthic; bottom-dwelling) 부식동물이 많이 존재

해저의 갈라진 틈에 군집 존재 → 군집에 생산자 개체군 존재(생산자는 화학독립영양생물

(chemoautotroph)이라고 추측)

② 연해구 - 대륙붕의 경사가 급해지는 대륙사면에서 끝나고, 대륙사면에서부터 수심이

급격히 증가

유영성(swimming) 해양생물과 저생성 해양생물 서식

※ 플랑크톤(plankton)

식물성플랑크톤(phytoplankton) … 광합성을 하는 종

규조류(diatom), 쌍편모조류(dinoflagellate) 등의 원생조류 포함

해양의 1차 생산자 - 해조류(켈프, 해초)와 식물성플랑크톤

동물성플랑크톤(zooplankton) … 광합성을 하지 않는 종

※ 용승(upwelling)

영양소를 가진 차가운 심해의 물이 수면으로 올라오는 현상

계절적 현상으로 연안풍이 바다쪽으로 또는 연안과 평행학 부는 곳에서 일어남

심해로부터 올라오는 영양소는 해양 먹이사슬의 기초 제공

46장. 생태계와 군집

군집(community) : 생물군계 안에서 동일한 집단으로 구성되어 있고 상호작용을 하는 식물과 동물의 집합

군집내의 상호작용은 생태게에서 일어남

생태계(ecosystem) : 생물적?비생물적 환경을 포함하여 그 속에서 상호작용을 하는

생물들의 군집

환경을 통해 유입되고 전환되는 에너지 흐름의 관점에서 설명

1. 생태계의 에너지 역학

생물량(biomass) : 단위 면적당 생물의 전체 무게

건조 유기물의 건중량 또는 생체량을 평방미터당 그램이나 킬로그램(g/m2 또는 kg/m2)으로 나타냄

(1) 영양단계(trophic level)

① 생산자(producer) : 식물, 조류(algae), 광영양박테리아와 같은 모든 광합성 생물

이산화탄소, 물 그리고 몇몇 무기물질로부터 유기물질을 생산하기 위해 빛에너지 사용

cf. 화학적 독립영양생물(chemoautotroph) … 지각의 무기물로부터 에너지를 얻는다.

생산자에 의한 생물량은 생물권에 존재하는 총생물량의 99% 차지

② 소비자(consumer) : 동물, 일부 균류, 여러 원생생물, 대부분의 박테리아(종속영양생물)

1차 소비자 - 초식동물처럼 1차 생산자를 직접 먹는다.

2차 소비자 - 1차 소비자를 잡아먹는 육식동물

3차 소비자, 4차 소비자

③ 분해자(decomposer) : 부생 균류(부생 미생물, saprobe)와 박테리아

물질을 분해하여 다시 순환시켜 생산자가 이용할 수 있게 함

⇒ 생산자와 소비자 사이의 중요한 연결고리 역할(유기영양소의 재순환에 관여)

유기물이나 생물의 잔유물과 노폐물을 분해하여 암모니아, 황산염, 아질산염, 질산염,

인산염, 이산화탄소, 물과 같은 단순한 생성물로 전환

④ 피라미드형 영양단계

엘톤(C. Elton) : '생태적 피라미드' 또는 '엘톤 피라미드'의 개념 제시

→ 여러 영양단계에서 일부 요소들이 변화하는 것을 보여줌

i) 개체수 피라미드(pyramid of number)

각 영양단계의 개체수를 도식화

대부분이 피라미드 형태지만 종종 역피라미드 형태도 나타남

ii) 생물량 피라미드(pyramid of biomass)

생물량을 도표로 나타내는 방법으로 먹이연쇄의 단계가 잘 나타남

생산자의 생물량이 소비자의 생물량보다 많아 계단형 피라미드가 나타남

⇒ 원인 : 영양단계가 올라갈 수록 물질대사 과정에서 상당량 소비

일부는 흡수되지 않고 배설물로 버려짐

iii) 에너지 피라미드(pyramid of energy)

한 영양단계에서 다음 영양단계까지의 에너지 흐름을 나타내고 그 전달 과정에서 일어나는

에너지 손실을 보여줌

에너지는 생물의 각 집단이 섭취함으로써 수용되는 분자의 화학결합으로 나타냄

계단형 피라미드는 '에너지가 전달되는 과정에서 손실된다'는 열역학 제 2법칙에 의해

설명 가능

한 영양단계에서 다음 영양단계로는 약 10% 효율로 전달

자연 생태계의 각 먹이 단계를 통한 에너지 효율 감소는 생태계의 영양단계 수를 제한

(2) 인간과 영양단계

인간 : 몇 가지 영양단계에서 먹이를 먹을 수 있는 잡식동물(omnivore)

자원의 이용능력과 인간의 경제 상태는 인간이 이용하는 영양단계를 결정

※ 쿠아시어커(Kwashiorkor) … 단백질 겹핍증

식물성 음식만으로는 단백질 합성에 결정적인 필수아미노산(트립토판, 메티오닌, 리신 등)

을 제공 받을 수 없음

(3) 에너지와 생산력

① 총 1차 생산력(gross primary productivity; GP)

하나의 생태계에서 단위 공간당 생산자에 의해 유기물질에 저장된 에너지 저장률

(어떤 지역에서 생산자에 의해 저장된 에너지의 총 생산율)

생태계나 군집간의 비교, 어떤 특정기간을 단위로 하여 비교할 때 유용

광합성 생물이 실제로 얼마나 많은 에너지를 저장하여 얼마만큼 생장하였는가를 제시하지 못함

⇒ 획득한 에너지의 상당량은 합성, 이동, 수많은 다른 활동에 소비되기 때문

② 순 1차 생산력(net primary productivity; NP)

생산자에 의해 이용된 에너지를 근거로 함

총 1차 생산력에서 광합성 생물에 의한 호흡율을 뺀 값

(새로운 생장, 종자 생산, 지질이나 탄수화물 같이 에너지가 많은 화합물의 단순한 저장량)

③ 순군집생산력(net community productivity; NCP)

순 1차 생산력에서 종속영양생물의 호흡량을 뺀 값

2. 생태계에서의 영양소 순환

생물지화학환(biogeochemical cycle) : 철, 코발트, 나트륨, 염소 등과 함게 SPONCH 원소들의 순환경로

3가지 장소에서 발생 - 생물의 몸 안으로 흡수 → 수비게 이용될 수 있고 무기영양소의 수용성 저장소인

교환풀(exchange pool) → 동물의 뼈나 껍질 또는 대기의 질소와 같이 생물에

더디게 이용되는 형태로 저장

(1) 질소순환(nitrogen cycle)

질소 : 단백질, 핵산, 클로로필, 조효소 등의 중요한 구성요소

건조한 대기 가스의 약 78%가 질소 분자로 구성(가장 큰 질소 저장소)

→ 질소고정 박테리아를 제외한 모든 생물은 대기속의 질소를 직접 이용할 수 없음

※ 식물과 거의 모든 생산자는 질산염 이온(NO3-) 형태로 질소 흡수

⇒ 질산염 이온은 질산화작용(nitrification)과 질소고정(nitrogen fixation)에 의해 형성

① 생산자부터 분해자까지

생산자(식물)에 의해 질산염 이온 흡수 → 식물 단백질 형성

⇒ 소비자와 분해자 영역으로 이동

소비자 … 약간의 동물 단백질 형성(나머지는 대사작용으로 변화되고 질소노폐물은 다양한

형태로 배설(요소, 요산, 암모니아))

분해자 … 여러 단계의 분해과정 통해 단백질과 질소노폐물 재순환

유기노폐물을 분해하여 암모니아, 물, 이산화탄소 생성

(암모니아는 물에 쉽게 이온화되고 암모니아 이온(NH4+) 형성) ⇒ 암모니아화 박테리아 → 질화박테리아

자가영양을 하는 Nitrosomonas와 같은 박테리아에 의해 암모니아 이온은 아질산염

(NO2-) 형태로 전환(질산화 작용, nitrification)

Nitrobacter 박테리아에 의해 아질산염은 질산염(NO3-)으로 전환 ⇒ 교환풀로 이동(순환하여 다시 식물에 흡수)

교환풀에서의 손실 : 가용성 질소 함유 이온들이 물과 함께 토양에서 씻겨 내려가 유실

혐기성 조건 형성 → 혐기성 토양 박테리아(Pseudomonas denitrificans)에 의해

아질산염과 질산염이 질소산화물(N2O)과 질소가스로 전환

② 질소고정자

탈질화 박테리아(Pseudomonas denitrificans) → 질소원 손실(아질산염, 질산염

→ 질소산화물, 질소 가스)

⇒ 대기 저장소로 이동

※ 질소고정 박테리아와 남조박테리아에 의해 대기 질소 고정

암모니아를 만들기 위해 복잡한 생화학 경로를 통해 질소와 수소 결합

(초과분은 토양과 물로 다시 방출 → 질화박테리아에 의해 아질산염과 질산염으로 전환)

(2) 인과 칼슘의 순환(phosphorus & calcium cycle) - 물과 관련되어 발생

① 인 : 수용성 인산염 이온(HPO42-)으로 식물 뿌리를 통해 흡수

인산염은 ADP, ATP, 인지질, 핵산, 광합성과 호흡의 조효소 등 중요 대사물질을 만드는데 필요

분해자의 활동에 의해 인산염 풀 안으로 방출

② 칼슘 : 세포막과 많은 효소 반응의 적절한 기능을 위해 중요

식물 세포의 경우 칼슘 부족은 수송과정을 파괴해 식물체를 죽게함

흔히 뼈와 패각에 결합되어 있기 때문에 느리게 순환

※ 담수생물계 … 인산염과 칼슘의 저장소는 긴 시간동안 바닥 퇴적물에 결합

⇒ 용승에 의해 저장소 퇴적물과 용존 이온이 표층으로 이동하여 식물성 플랑크톤이 이용

(3) 탄소 순환(carbon cycle)

육상권 : 광합성을 위한 탄소의 주요 풀은 대기의 이산화탄소

수 권 : 용존 이산화탄소(탄산염 암석)로부터 중탄산염 이온(HCO3-)을 이용

3. 수생 군집 - 호수

(1) 호수의 조건과 생물

물리적 특징과 각 생물의 독특한 분포에 따라 연안대, 준조광대, 심연대 수역으로 구분

① 연안대(littoral zone)

기슭과 빛이 호수 바닥까지 미치는 육지와 인접한 수역 포함

② 준조광대(limnetic zone)

해양의 투과대와 유사

광선이 효과적으로 투과되는 깊이까지 이르는 수역

준조광대의 끝은 호흡률과 광합성률이 같다.

③ 심연대(profundal zone)

빛이 효과적으로 투과할 수 없는 곳이며, 호흡이 광합성 초과

바닥은 주로 진흙 퇴적물이 많으며, 생산자의 영양단계가 없고 생물은 주로 호수생태계의

분해자인 박테리아와 균류로 제한

(2) 온도의 전도와 호수의 생산성

온도 전도현상(thermal overturn) : 계절적 온도 변화에 의해 일어나는 호수 심층수 순환

호수의 깊은 곳에 용전산소를 공급하고 표층으로 영양염류를 가져옴

상층수와 하층수 사이에 온도 기울기 형성

→ 따뜻한 상층수는 바람의 운동에 의해 잘 혼합되지만 무겁고 차가운 하층수와는 혼합할 수 없다.

- 여름 : 온대지역의 호수들이 깊이에 따라 3가지 온도층 형성

표수층(epilimnion) - 따뜻한 상층부

중수층(metalimnion) - 수온약층(htermocline; 깊이의 증가에 따라 온도가 급격히

떨어지는 곳)이 나타남

심수층(hypolimnion) - 더 낮은 차가운 부분

- 가을 : 가을전도(fall overturn)가 일어남

가을에 온도가 낮아짐에 따라 호수의 표층은 밀도가 높아짐

→ 무거운 층은 밑으로 가라앉고 가벼운 바닥의 물이 상승

⇒ 가라앉은 표층수는 바닦까지 표층의 풍부한 산소를 운반하고, 용승하는 하층수는

상층부까지 영양염이 풍부한 퇴적물 운반

겨울 : 표면수가 얼기 때문에 물의 전도현상은 일어나지 않음

봄 : 봄전도(spring overturn)가 일어남

4. 군집 구성과 동태

군집(community) : 생물계 안에서 물리적 환경에 따라 상호작용하는 개체군들의 모임

개방군집(open community) - 일부 군집이 달느 군집과 점차적으로 혼합되는 군집

군집 사이에서 저장물이 비교적 자유롭게 움직임으로써 에너지 역학적으로 상호작용

폐쇄군집(closed community) - 뚜렷하게 한정된 경계를 갖는 군집

에너지 열역학적으로 상호작용이 거의 없을 것으로 추정

(1) 군집 구조에서 경쟁의 역할

경쟁의 상호작용 : 군집구조에 중요한 영향

한정된 자원에 대한 경쟁에서 우열을 결정하는 중요한 요인

① 이용경쟁(expoitative competition)

둘 또는 그 이상의 생물들이 제한된 자원을 이용하기 때문에 그 중 한쪽이 이익을 차지하면

다른 한쪽은 경쟁에서 짐으로써 피해를 입는다.

경쟁자 사이의 섭식능력 차이에 의해 결정

② 간섭경쟁(interference competition)

필요한 자원에 다른 생물들의 접근을 제한하는 활동으로 이루어짐

개체들은 다른 생물의 활동으로 지원이 소비되는 것을 막을 수 있음

※ 종내 경쟁 … 먹이와 같은 일상품뿐만이 아니라 교미와 둥지와 같은 생식적 요인에도 존재

종간 경쟁 … 군집을 구성하는데 더 뚜렷히 나타나며, 군집의 종 구성에 직접적인 영향 미침

(2) 생태적 지위(ecological niche)

자연환경에서 생물학적, 생리학적 상호작용의 모든 면을 포함하는 생물들의 역할을 의미

어떤 종의 지위를 표현하는 정보의 기준

⇒ 사용된 자원의 종류

이용에 영향을 줄 수 있는 자원의 특징

종에 의해서 다른 방법으로 그 자원의 이용이 가능할 때의 생존율

① 기본지위(fundamental niche)

생물이 주위 환경과 상호작용할 수 있는 가능한 방법을 설명

생물들이 경쟁과 같은 요인을 통해 억압되지 않을 때 이론적으로 할 수 있는 상호작용

② 실현지위(realized niche)

현실적인 상황을 고려한 개념

실제적으로 차지하게 되는 기본지위의 한 부분을 나타냄

※ 종간경쟁 ⇒ 가우스에 의한 실험(A. F. Gause)

→ 가우스 법칙 또는 경쟁배타의 법칙(principle of competitive exclusion)

… 두개의 종은 자원이 제한된 조건 아래서 무기한 같이 살지 못하고 또 같은 방식으로

환경과 상호작용할 수 없다.

ex) 짚신벌레(Paramecium) 속의 두 종

→ P. aurelia & P. caudatum

각자 다른 환경에서는 잘 자라지만 함께 자랐을 때 P. aurelia가 P. caudatum보다 잘 자람

※ 맥아더(R. H. MacArthur)

경쟁은 서식처의 분할을 촉진시키고 각 종은 최적 서식처에서 살게됨 ex) 북미산 휘파람새의 다섯 종

⇒ 모두 가문비나무를 은신처와 섭식장소로 사용하지만 실제적으로 동일한 생태적 지위를 차지하지 않음

먹이와 둥지를 짓는 습성이 다르기 때문에 격렬한 경쟁을 피할 수 있음

(3) 군집 구조에 있어서 텃세권의 역할과 우점계급

많은 종에서 강하고 서로 파괴적인 종간경쟁은 특별한 형태의 구조를 통해 제어

→ 해당 개체들의 생존과 생식의 가능성 증가

⇒ 텃새권(territory)의 형성 … 하나의 방어된 지역

일부 자원(식량, 둥지, 배우자 등)을 소유하며 이것들을 경쟁자로부터 보호

텃새권의 크기는 생식 성공을 위해 결정적 역할(텃새권 크기는 더 많은 먹이를 위한 더

큰 영토와 침입을 덜 받기 위한 더 작은 영토의 유리함 사이의 균형 속에서 결정)

일부 종들의 군집구조는 개체인식에 근거한 상호작요에 의해 영향받을 수 있음

→ 개체의 순위 형성 … 사회적 상호작용 통해 초기에 결정

※ 우점계급 : 우점하는 개체를 만났을 때 다른 동물이 이를 받아들임으로써 집단내에서의

갈등을 줄임

(4) 군집 구조에서 질병과 기생의 역할

질병이 포식과 함께 상호작용하여 결과적으로 개체군 축소

⇒ 새끼 순록은 2주만 지나면 포식자인 이리보다 빨리 뛸 수 있다.

발굽이 썩는 병(hoof disease)에 걸린 순록은 대부분 이리에 잡아먹힘

순록을 잡아먹는 이리를 죽이면 병이 전염되어 많은 수의 순록이 죽게 됨

기생충의 효과 : 기생충과 숙주의 결합 기간에 의존

i) 숙주에 오래 머무르는 기생충 … 숙주에 해를 주지 않도록 독성 감소

ii) 숙주에 잠시 머무르는 기생충 … 독성물질을 많이 갖도록 진화

(5) 군집에서 포식의 역할

포식(predation) : 군집구조를 결정하는 중요한 요인

두 집단간의 자연선택에 중요한 요인으로 작용하기 때문에 포식자와 피식자의

수적.질적인 면 모두에 영향을 미친다.

포식자는 피식자 개체군의 개체들을 제거함으로써 피식자의 수에 영향을 주지만 보통

피식자 개체군을 절멸시키지는 않음

⇒ 로트카 볼테라설(Lotka-Volterra theory)

모든 조건이 충족된 상태에서 피식자의 수는 일정하게 증가

→ 포식자의 수 증가(성공적 생식을 위해 먹이를 에너지로 전환하는데 소요되는 시간

때문에 급격하게 증가하지 않음)

→ 포식자가 증가하기 시작하면 피식자에 대한 포식 압력 증가

→ 피식자의 급속한 감소

→ 포식자의 먹이 감소와 기아, 이에 따른 실패에 의해 포식자 감소

→ 피식자의 수적 증가 시작

※ 근원종(kdystone species) … 포식자가 제거되었을 때 다른 종의 소멸을 일으킬 수 있는 종

근원종의 활동은 하나의 군집 내에서 종 수를 간접적으로 증가시킬 수 있다.

※ 중간교란설(intermediate disturbance hypothesis)

⇒ 중간수준의 교란을 받은 지역은 교란이 약하거나 심한 지역에서 보다 많은 종을 갖는다.

교란이 약한 경우 : 경쟁이 심하고 이에 따른 결과로 몇 종만 생존

교란이 심한 경우 : 일부 압력 내성이 강한 종만 생존

→ 대부분의 종을 죽일 정도로 강하지 않으며 우점종의 경쟁적 영향을 감소하기에 충분한

중간수준의 교란에서만 내성이 없는 종과 내성이 강한 종 뿐만 아니라 경쟁적으로

열등한 종과 우수한 종들이 모두 살아갈 수 있기 때문에 종의 수가 최대가 된다.

5. 시간에 따른 군집의 발달 - 생태적 천이

생태적 천이(ecological succession) : 시간에 다른 군집의 변화

자생천이(autogenic succession) - 생태적 천이가 생물 자체의 결과로 일어난 경우

타생천이(allogenic succession) - 외부의 물리적인 힘(불, 홍수)에 영향을 받아 일어난 경우

※ 대부분의 천이는 자생적?타생적 요인의 상호작용 결과 일어난다.

천이계열(sere) : 천이에 속한 연속되는 변화의 계열

각각의 천이계열은 각기 다른 천이상(seral stage)을 보임

(1) 1차천이(primary succession)

암반노두, 새로 형성된 삼각주, 사구, 새로생긴 화산섬, 용암류 등과 같은 이전에 군집이 존재하지

않은 곳에서 군집이 정착되는 것

천이계열은 이전에 그들 종이 서식하지 않던 장소에서 스스로 성공적으로 정착하고 생식할 수 있는

개척자 생물로부터 시작

※ 지의류 : 암반 노두에 침입하는 최초의 개척자로 약산(acid)을 생성하며 느리게

암반의 표면 침식 → 유기물과 모래입자들이 틈에 쌓이면서 초본식물과 이끼류 등의

식물이 살아갈 기회를 높여주어 새로운 천이계열 단계 시작

→ 식물 뿌리는 암반의 갈라진 틈을 뚫고 들어가 팽압에 의해 암반의 틈을 점점 넓힘

→ 곤충.분해자 개체군 정착(지의류는 빛, 물, 무기원소에 경쟁이 더이상 불가능해져

사라짐) → 식물들은 점차 토양 형성

⇒ 빨리 자라는 관목으로 대치되고 새로운 동물 개체군 정착

(2) 2차천이(secondary succession)

이전 군집이 파괴된 곳에서 새로이 형성되는 군집의 정착

1차천이와 유사하지만 천이게열은 더욱 빠른 속도로 일어남

→ 토양이 이미 존재하기 때문

잡초 : 교란되고 불안정한 군집에 재빨리 침입하여 빨리 자라지만 교란되지 않은 안정된 곳에서는

정착하기 힘들다.

2차천이가 진행됨에 따라 초기 침입자(잡초)들은 주위 군집으로부터 들어온 식물로 바뀜

(3) 수생 군집에서의 천이

하천을 통해 육지로부터 유입되는 영양염의 자연적 증가에 의해 형성되는 자연적 부영양화

(natural eutrophication)의 결과로 발생

부영양 호수(eutrophic lake) : 영양염이 풍부하고 생산력이 높은 호수와 연못

빈영양 호수(oligotrophic lake) : 한정된 영양염 공급과 생산력이 거의 없는 호수와 연못

※ 호수 발달 과정에서 군집 생장에 따라 연못의 가장자리에서부터 퍼져들어가기 시작

→ 이러한 식물들은 연못 전체에 걸쳐 펼쳐짐

→ 연못의 물이 사라짐으로써 습지풀, 부들, 사초식물들이 부생식물을 대치하고

연못은 습지로 변화

※ 식물의 생장 억제 … 인산염과 질산염의 결핍에 의해 이루어짐

문화적 부영양화(cultural eutrophication) - 대량 시비에 의한 질산염 증가와 세탁용

합성세제에 의한 인산염의 증가에 의해 발생

(4) 천이를 추진하는 힘

① 촉진조절 모형(facilitation model)

천이의 경우 한 종은 뒤이어 오는 식물의 정착을 용이하게 하는 역할

현재는 1차천이에서만 유효하다고 본다.

② 억제조절 모형(inhibition model)

정착식물들은 다른 식물의 침입이나 생장을 촉진하기 보다는 방해

새로운 식물 종류는 정착식물이 죽거나 피해를 당한 이후에만 나타남

개척식물은 일반적으로 비개척식물보다 생존기간이 짧고 흔히 재배치되기 때문에 억제에도

불구하고 천이 진행

③ 내성조절 모형(tolerance model)

다른 군집에서 행해진 2차천이의 요구 → 개척식물들이 어떤 경우 비개척식물을 돕지도

방해하지도 않음

개척식물과 비개척식물 간의 생장률과 경쟁능력 차이 때문에 천이 발생

(5) 극상군집(climax community)

순생산과 이용이 평형상태에 이르는 군집

cf. 일반적인 천이과정에서 군집은 그들이 사용하는 것보다 더 많은 유기물 생산

천이 초기에 생물과 환경 간의 교환율은 무기영양염류가 주로 환경의 저장소에 저장되기 때문에 느림

→ 극상단계에 도달함에 따라 생물과 분해하는 물질간의 교환풀(pool)을 통해 많은

영양염들이 직접 순환

(6) 종의 풍부도(다양성) 경향

※ 종의 다양성에 대한 4가지 원리

① 서식처의 복잡한 정도에 따라 증가

② 지역의 규모에 따라 증가

③ 지리적 근원지에 가까울 수록 증가

④ 저위도에서 증가

47장. 개체군 동태

1. 개체군 변화

(1) 개체군의 동태와 생장 양상

개체수의변화율 ⇒ I = (b-d)N

(b : 평균 출생율, d : 평균 사망율, N : 개체군내의 개체수)

b와 d의 차를 개체당 변화율(r) 또는 실제증가율이라 함(r=b-d)

∴ I = rN

⇒ 생장하는 개체군에서 개체군 크기의 변화율은 r뿐만 아니라 N에 의해서도 결정

① 지수 증가와 J형 곡선

만약 생식이 활발한 생물들이 이상적 환경에 놓여있다면 최대 생리속도로 생식

⇒ 생리적 최소 사먕률과 함께 최대 출생률은 r값을 최대로 만든다.

→ rm으로 나타내고 내인성 자연증가율(intrinsic rate of natura increase)이라 함

※ rm 상태 … 처음에는 단지 몇몇 개체들로 증가하기 때문에 느리게 증가

수가 계속 배가함에 따라 곡선은 거의 수직에 가까울 만큼 급격히 증가

⇒ 지수증가(exponential increase)

지수생장과 J형 곡선의 경우 개체당 증가율(rm)이 최고에 도달할 수 있음

자원은 rm을 계속 유지할 수 없으며, 따라서 생장 감소

② 환경저항과 개체군 절멸

환경저항 : 영양분 부족과 독성물질 축적(실험실의 경우)

개체군 절멸 : 환경이 급속히 악화되고 영양이 고갈되면 개체들은 증식되는 것보다 훨씬

빠르게 죽게되는데, 이러한 개체군의 갑작스런 감소

③ 수용능력과 S형 곡선

개체군 절멸은 개체군이 환경 수용능력을 초과했을 때 일어남

수용능력 : 환경 자원에 의해 유지될 수 있는 한 종의 개체수로 간략하게 정의

생물학적 요인과 비생물학적 요인들 모두에 의해 계속 영향을 받음

※ 개체군을 유지하는 자원은 재생될 수 있다.

개체군이 수용능력에 접근함에 따라 새장이 느려짐

→ J형 곡선의 기울기가 감소하고 S형 곡선형성

(개체군의 크기는 수용능력 근처를 오르락 내리락하는 조정을 거쳐 안정 유지)

※ 수용능력은 K로 나타냄 ⇒ (K-N)/K

생장식에 대입하면 I = rm((K-N)/K)N

→ 개체군의 생장 초기에 N 값은 K 값에 비해 아주 작아 거의 영향을 미치지 않는다.

개체군이 생장하고 N 값이 커짐에 따라 (K-N)/K 값이 1보다 작아지고 I 값이 작아진다.

개체군이 수용능력을 초과하면 (K-N)/K는 음수가 되어 일시적으로 개체군이 감소

④ 연령, 생존기간, 개체군

생존곡선(survivorship curve) : y축에 생존개체수, x축에 생존기간의 비를 도표화

2. 생식전략의 진화

생식시기 : 세대 길이가 짧을 수록 생식량(r)이 많다.

⇒ 세대 길이가 짧은 종의 자손은 빠르게 번식하는 개체군이 되며 부모의 유전자를

후손에게 빨리 전달할 수 있게 된다는 것을 의미

생식의 희생(cost of reproduction) : 이용 가능한 에너지 중 생체 유지와 생장을 위해 소비된

에너지는 생식에 사용될 수 없고, 생식에 소비된 에너지는 생장과 생체 유지를 위하여

이용될 수 없다(생식률이 높아지면 생존 가능성이 낮아짐)

(1) r-선택과 K-선택이론

상이한 조건에 있는 종들에게 개방된 적응선택의 범위를 설명하기 위해 사용

r과 K는 개체당 증가율과 수용능력을 의미

① r-선택종

커다란 개체군 크기를 유지하기 위해 짧은 생존기간을 갖는 경향

크기가 작으며, 빨리 성숙하고 한번에 많은 수의 자손 생산

⇒ 개체군은 갑자기 늘어나 수용능력을 넘어서 급등하며 절멸 전에 주로 J형 생장곡선과 유사해짐

② K-선택종

개체군 생장곡신이 이상적인 S형과 매우 유사

개체군 수는 수용능력 부근까지 도달하여 수용능력에 민감하게 반응

낮은 개체군 생장률을 갖는다.

생존기간이 길며 해마다 생식을 계속하고 생장기간이 긴 포유류나 조류같은 동물

※ r-선택과 K-선택의 특징

	r-선택	K-선택
기후 종간.종내 경쟁 생존 선택경향 수명 선호방향	다양.예측 불가능 다양하나 심하지 않음 어릴때 사망률이 높고, 그 이후에는 높은 생존 빠른 발달, 높은 개체군 증가율 초기 생식, 작은 체형, 한번 생식 보통 일년 이하 생식	균일.예상 가능 일반적으로 치열 특정 나이까지 낮은 사망률이거나 평생 사망률 일정 늦게 발달, 큰 경쟁력, 지연된생식 큰 체형, 반복된 생식 보통 일년 이상 효율

3. 개체군 조절 메카니즘

(1) 비생물적 조절(abiotic control)

비생물적 개체군 조절(abiotic population control) : 생물학적 특성이 아닌 물리적 특성을 가진

조절 요소

밀도-비의존 효과(density-independent effect)

비생물적 요인들은 개체군내 개체의 밀도에 관계없이 개체수를 격감시킬 수 있음

(단위 면적내의 개체수인 개체군 밀도에 영향받지 않음)

생존에 중요한 것은 개체의저항성일뿐 개체군 수는 아무 의미 없음

밀도-의존효과(density-dependent effect)

밀도에 따라 비생물 요소의 효과가 아주 달라지는 경우

(2) 생물적 조절(biotic control)

생물적 개체군 조절(biotic population control) : 생물의 작용이 개체군에 어떤 영향을 미치는 것

※ 무생물적 조절은 보통 밀도-비의존적인 반면, 생물적 조절은 밀도-의존적

⇒ 개체군 밀도가 증가함에 따라 자신에게 가해지는 압력이 증가하여 결국 개체군 밀도가 감소

(3) 개체군 조절 메카니즘으로서 죽음과 그 진화

생식 후 죽음의 원인 : 한정된 자원에 대한 부모와 자식간의 경쟁을 피하기 위한 메카니즘

제 13회   경기도   중고등학생 수학과학 경시대회

고등학생부 생물 문항 분석

채 점

1.  아래 그림은 식물세포와 동물세포의 모식도이다. 잘 관찰한 다음 물음에 답하여라.(40점)

부록    경시대회 기출문제 및 정답

[식물세포]                             [동물세포]

(1) 식물과 동물의 차이점을 에너지 획득 방법에 따라 설명하시오.(4점)

(2) 식물세포에 있으나 동물세포에는 없는 세포구조를 쓰시오.(3점)

(3) DNA를 가지고 있는 세포구조를 쓰시오.(6점)

(4) 식물세포에서 ATP가 합성되는 장소를 쓰시오.(6점)

(5) 동물세포에서 ATP가 합성되는 장소를 쓰시오.(4점)

(6) 일반적으로 식물세포에서 NADH2와 NADPH2를 만드는 장소를 쓰시오.(6점)

(7) 일반적으로 동물세포에서 NADH2를 만드는 장소를 쓰시오.(4점)

(8) 식물세포의 진화를 세포공생이론으로 설명하시오.(7점)

▶ 문항 분석 ( 난이도 : 0.71,  변별도 : 0.18 )

이 문항는 동식물의 세포 내 소기관을 에너지의 획득 방법 및 자기 복제 여부에 따른 구조적, 기능적 분류에 대한 지식을 갖고 있는지를 평가하는 문항이다. 엽록체나 미토콘드리아의 진화적 형성에 대한 질문을 제외하면 고등학교 교과과정을 충실히 이수한 학생이라면 큰 어려움 없이 답할 수 있는 평이한 문항이었다.

▶ 평가 목표

동물과 식물의 세포 소기관의 구조 및 기능과 그 차이점을 이해하고 진화적 측면에서 세포의 형성과정을 추론할 수 있는지 확인한다.

▶ 관련 단원 : 생물II - I. 생물의 특성 - 1.세포의 구조와 기능

▶ 관련 지식

식물은 빛을 이용해 광합성을 하는 독립영양생물임에 반하여 동물을 다른 동식물의 섭취을 통해 영양을 얻는 종속영양 생물이다. 동식물 세포는 공통적으로 DNA를 이용한 자기복제를 위해 핵구조를 발달시켰고  에너지 생성을 위해 세포질과 미토콘드리아 등이 역할을 분담하게 되었다. 반면 식물은 동물과 달리 광합성 및 몸체의 지지 및 보호를 위하여 엽록체, 세포벽, 액포의 등의 특화된 세포소기관을 갖게 되었다. 특히 자체 DNA을 이용해 복제가 가능한 미토콘드리아 및 엽록체 등은 각각 독립된 생물이었던 것이 하나의 세포 안에서 상리공생을 하다가 세포기관으로 분화되어 나와 오늘날의 세포가 되었을 것이라는 이론이 정설로 받아들여지고 있다.

▶ 풀이

(1) 식물은 독립영양생물(광독립영양생물)이지만 (2점), 동물은 종속영양생물이다. (2점)

(2) 세포벽, 액포, 엽록체 (각1점)

(3) 핵, 엽록체, 미토콘드리아 (각2점)

(4) 엽록체, 미토콘드리아, 세포질 (각2점)

(5) 미토콘드리아, 세포질 (각2점)

(6) NADH2 : 미토콘드리아, 세포질,  NADPH2 : 엽록체 (각2점)

(7) NADH2 : 미토콘드리아, 세포질 (각2점)

(8) 미토콘드리아나 엽록체 같은 세포 기관은 각각 독립된 생물이었던 것이 한 개의 세포 안에서 공동생활(상리공생)을 하다가 세포기관으로 분화되어 현재의 식물세포로 발생했다.(7점)

▶ 정답으로 인정할 수 있는 유사답안

(1) 식물은 광합성을 하고(2점), 동물은 다른 생물을 섭취한다.(2점)

(2) 글록시소옴, 색소체 (각 1점)

(3) 핵 대신 염색체(염색사)로 써도 정답(2점)

(4) 엽록체의 내부구조(그라나, 틸라코이드)를 써도 정답(7점)

(8) 독립된 세포들이 하나의 세포에 공생했다는 의미가 포함되면 모두 정답(7점)

2.

다음 그림은 개구리의 일종인 제노퍼스의 32할구기의 모식도이다. 물음에 답하여라. 발생이 끝난 후 각 할구의 운명은 아래와 같다.(40점)

배쪽

동물극

동물극

식물극

식물극

등쪽

등쪽

등쪽

등쪽

등쪽

배쪽

배쪽

수용자

공여자

A

B

C

D

E

F

A와 B(식물반구세포)

→ 창자(내배엽성)

D (중간대)

→ 혈액 (중배엽성)

E (동물반구세포)

→경조직(외배엽성)

F (동물반구세포)

→표피(외배엽성)

[발생이 끝난 후 각 할구의 운명]

(1) 낭배 초기 C 할구는 무엇으로 되는가?(6점)

(2) 낭배운동이 끝난 후 C는 무엇으로 되는가?(6점)

(3) 32할구기와 포배기에 각 세포를 분리한 후 배양한 결과는 다음과 같다.

32할구기 A세포 → 표피세포 32할구기 B세포 → 표피세포 32할구기 C세포 → 표피세포 32할구기 D세포 → 표피세포 32할구기 E세포 → 표피세포 32할구기 F세포 → 표피세포 32할구기 C,D,E,F를 함께 배양 → 표피세포	포배기 A세포 → 창자세포 포배기 B세포 → 창자세포 포배기 C세포 → 척 색 포배기 D세포 → 혈 액

위의 실험결과를 통하여 결론을 도출하시오.(10점)

(4) 문제 (3)의 할구 분리 실험을 통하여 알 수 있는 중간대의 운명을 결정하는 부위는 어디인가?(6점)

(5) 공여자의 A부분을 수용자의 b부분에 이식한 결과 수용자의 d부분에 또 다른 배가 형성되었다.  그 의미를 설명하시오.(12점)

▶ 문항 분석 ( 난이도 : 0.56,  변별도 : 0.30 )

이 문항은 발생과정에서 기관의 운명을 결정하는 시기를 추론하는 탐구방법에 대한 이해도와 유도작용과 관련된 지식을 묻는 문항이었다. 모든 세부 문항이 고등학교 교과과정에 언급이 되어있는 내용이었으나 낭배기의 그림 자체가 주로 자른 단면을 보여 준 교과서와는 달리 생소했기 때문에 일부 학생이 혼동을 가져와 엉뚱한 대답이 많이 나온 문항이었다.

▶ 평가 목표

동물의 발생과정에서 기관의 운명이 결정되는 시기를 추론하고, 배의 특정부분이 형성체로 작용하여 유도작용을 일으키는 원리를 이해하고 있는지 확인한다.

▶ 관련 단원 : 생물II - Ⅳ.생명의 연속성 - 3.수정과 발생

▶ 관련 지식

대부분의 동물이 배의 발생의 초기에는 조정능력이 있어 세포가 다양한 기관의 분화를 조절할 수 있으나 세포분열이 어느 정도 진행되면 세포들의 각 운명이 결정되어 진다. 그 운명이 결정되는 시기는 동물마다 다르며 난할 초기에 운명이 결정되는 수정란을 모자이크란, 난할 진행되면서 특정시기에 운명이 결정되는 수정란을 조정란이로 구분하기도 한다. 일단 배의 운명이 결정되면 조정 능력은 상실되고 배의 다른 부위에 이식되더라도 이미 결정된 운명대로 발생을 진행하게 된다.

발생과정에 있는 배에는 아직 운명이 결정되지 않은 세포에 작용하여 특정 조직의 세포로 분화를 유도하는 특수한 조직이 있는데 이를 형성체라 한다. 대표적인 형성체가 낭배기에 형성된 원구의 위쪽에 발달하는 원구상순부인데, 이 원구상순부는 자기 스스로는 나중에 척색으로 발달하나 다른 한편으로는 형성체로 작용하여 새로운 신경관을 유도하여 2차 배룰 형성한다. 배의 발생을 유도하는 물질은 다양하게 제안되고 있지만 아직 정확한 실체는 규명되지 못하고 있다.

▶ 풀이

(1) 원구상순부 (6점)

(2) 척색 (6점)

(3) 32할구기와 포배기 사이에 C와 D세포가 외배엽성인 표피세포로 될 운명이 각각 척색과 혈구같은 중배엽성세포로 운명이 결정(또는 유도)된다. (10점)

기관형성의 운명은 32할구기와 포배기 사이에 결정된다.(10점)

(4) A와 B 같은 식물 반구세포. (6점),

(5) 등쪽 식물반구세포(A)가 바로 위에 위치한 중간대의 b세포를 등쪽 중배엽성세포로 유도한다. 이들 유도된 세포들이 낭배초기에 원구배순부로 변하여 낭배운동을 일으키며 그 결과 2중배로 발생한다. (12점)

▶ 정답으로 인정할 수 있는 유사답안

(1) 원구배순부 (6점)

(3) -“기관형성의 운명이 포배기에 결정된다” 혹은 “32세포기 이후에 결정된다”로 쓰면 (8점)

-정확한 시기는 언급하지 않았지만 논지에 어긋나지 않는 포괄적인 서술을 했을 경우(5점)

(4) A, B, 식물 반구세포, 식물극 등으로 써도 정답 (6점)

(5) -“A가 형성체로 작용하였다” 또는 “A가 유도작용을 하였다”라는 표현이 포함되면 정답(12점)

-특정 위치의 지적 없이 유도작용에 대한 일반적인 서술만 했을 경우 (6점)

-유도되는 위치를 잘못 지적한 경우 (4점 감점)

3.  근섬유(근육세포)를 며칠동안 0oC의 50% 글리세롤 용액에 넣어두면 세포막이 파괴되고, 근육세포의 수용성 물질은 모두 빠져 나오지만 수축 작용과 관련된 세포골격과 같은 비용해성 물질은 온전하게 남아 있다. 이와 같이 처리한 근육세포를 가지고 여러 가지 조건에서 수축에 따른 장력과 ATP의 가수분해를 측정하여 다음과 같은 결과를 얻었다. 이에 근거하여 다음 물음에 답하여라.(40점)

Ca2+ 제거

장

력

Mg-ATP + Ca2+ 첨가

Mg-ATP 첨가

시간

장

력

0	칼슘 농도 증가

(Mg-ATP 있음)

[실험 A]	[실험 B]

A

T

P

분

해

0      칼슘 농도 증가

장

력

Ca2+ 있음        Ca2+ 없음

Mg-ATP 첨가

Mg-ATP 제거

시간(분)

Mg-ATP 첨가               Ca2+ 첨가

[실험 C]	[실험 D]

(1) 실험 A의 결과를 보고 내릴 수 있는 결론은 무엇인가?(6점)

(2) 실험 B의 결과를 보고 내릴 수 있는 결론은 무엇인가?(6점)

(3) 실험 C의 결과를 보고 어떤 결론을 내릴 수 있는가?(6점)

(4) 실험 D의 결과를 보고 다음에 답하라.

① 칼슘은 있으나 ATP를 제거하였을 때 근육이 이완되지 못하는 현상을 무엇이라고 하는가?(6점)

② 근육세포가 수축하고 이완하는 조건을 설명하라.(6점)

(5) 근육세포에서 칼슘농도는 어떻게 조절되는지 설명하여라.(10점)

▶ 문항 분석 ( 난이도 : 0.50,  변별도 : 0.25 )

근수축 과정에서 칼슘의 역할을 그래프의 해석을 통해 추론해 내는 문항으로써 사전 지식이 충분하지 않더라도 어느 정도의 답변을 이끌어 낼 수 있는 문항이었으나 내용 자체가 일반 교육과정에서 다루어지지 않는 심화학습 내용이었기에 정확한 답을 한 학생은 많지 않았다. 또한, 일부 문항이 발문 자체의 범위가 한정적이지 못해 다양한 답변이 나왔다.

▶ 평가 목표

근육의 수축작용의 원리와 수축에 관여하는 ATP와 칼슘과의 상호 연관성을 이해하고 있는지를 확인한다.

▶ 관련 단원 : 생물II,  III. 생물의 항상성 - 5. 운동과 행동

▶ 관련 지식

근수축에는 ATP뿐만 아니라 Ca2+이 필요하며 칼슘의 농도가 근수축의 장력을 조절하는 역할을 한다. 휴지기에 있는 근섬유에서 모든 칼슘은 근소포체 내부에 흡수되어 있으며, 근섬유가 자극을 받으면 근소포체로부터 칼슘이 방출되어 근절의 굵은필라멘트와 가는필라멘트에 확산되어 간다. 그리고 가는필라멘트의 구성성분인 troponin과 결합으로 인해 미오신과 액틴사이에 작용이 시작되어 근섬유의 운동이 시작된다. 운동이 끝나면 칼슘은 다시 근소포체 속으로 환수되어 근육이 이완된다.

▶ 풀이

(1) 근 수축(근섬유가 장력을 발휘하는 데)에는 ATP와 칼슘이 필요하며, 칼슘이 없으면 이완한다(장력이 감소한다). (6점)

(2) (ATP 존재 하에서) 근 수축의 장력은 칼슘 농도에 비례하여 증가하다가 일정하게 유지된다. (6점)

(3) ATP 분해는 칼슘 농도에 비례하여 증가하다가 멈춘다.

(4) ① 사경직 (6점)

②-(ATP 존재 하에서) 칼슘이 있으면 수축하고, 칼슘이 없으면 이완한다.(4점)

-칼슘이 있으면 수축, 없으면 이완-(4점)

(5) 운동신경의 흥분이 근육세포에 전달되면 세포막에 활동전위가 발생되며, 이에 따라서 근소포체에 저장되어 있던 칼슘이 방출되어 칼슘농도가 증가한다. 이 활동전위가 소멸되면 방출되었던 칼슘은 능동수송에 의해 근소포체 내로 운반되기 때문에 농도가 감소한다.(10점)

▶ 정답으로 인정할 수 있는 유사답안

(1) “ATP”, “칼슘”, “칼슘이 없으면 이완한다” 각각의 개념 당 (각 2점)

(2) -근 수축의 장력은 칼슘 농도에 비례하여 증가한다.(3점)

-근 수축 시 ATP의 에너지가 사용된다. (3점)

(3) ATP 분해는 칼슘 농도에 비례하여 증가한다. (3점)

(4) ① 마비, 강직, 경직, 경화, 경련 (6점)

②-칼슘이 있으면 수축(3점),

-칼슘이 없으면 이완(3점)

(5)-활동전위에 의해 근소포체에서 칼슘이 방출되어 칼슘농도가 증가, 활동전위가 소멸되면 능동수송에 의해 근소포체 내로 운반되기 때문에 농도가 감소-(10점)

-활동전위란 용어가 포함되지 않으면 -(8점)

-운동신경의 흥분이 근육세포에 전달되면 세포막에 활동전위가 발생되며, 이에 따라서 근소포체에 저장되어 있던 칼슘이 방출되어 칼슘농도가 증가한다.(5점)

-이 활동전위가 소멸되면 방출되었던 칼슘은 능동수송에 의해 근소포체 내로 운반되기 때문에 농도가 감소한다. (5점)

-근소포체란 용어가 빠지면 (1점 감점)

4. 극 미량의 시료로부터 특정한 유전자를 얻기 위하여, PCR(중합효소연쇄반응)이라는 기술을 이용하고 있다.

PCR에 대한 다음 물음에 답하시오.(40점)

(1) 일반적인 PCR 과정의 명칭을 순서대로 쓰시오.(12점)

(              )  → (             ) → (             )

(2) 문제(1)의 세 과정 중, 한 과정의 적정 온도는 증폭하고자 하는 실험에 따라 가변적이다.

① 그 과정의 명칭을 쓰시오.(4점)

② 그 이유를 설명하시오.(10점)

(3) PCR 반응에는 Taq polymerase의 작용이 필수적이다. Taq polymerase의 어떤 성질이 PCR을 수행하는데 적합한지 설명하시오.(4점)

(4) 전체 인간 DNA를 주형으로 하고 PCR을 수행한다고 가정을 했을 때, 8개의 뉴클레오티드로 구성된  primer(8-mer), 15개의 뉴클레오티드로 구성된 primer(15-mer), 30개의 뉴클레오티드로 구성된 primer(30-mer) 중 어느 것이 가장 적당한지 설명하시오.(단, 인간의 염기는 30억 염기쌍이다.)(10점)

▶ 문항 분석 ( 난이도 : 0.05,  변별도 : 0.08 )

이 문항은 최근 많이 유전학에 연구에 이용되는 PCR이라는 유전자 증폭기술이 대한 원리를 묻는 문항이었다.  고등학교 교과과정 뿐 아니라 대학교 저학년에서도 자세히 다루어지지 않는 분자 유전학의 응용에 관련된 고수준의 문항이었기 때문에 대부분의 학생들이 모든 세부문항에 대해 아무런 답변을 하지 못하였고 생물학을 넓게 공부한 극히 일부 학생들이 매우 기초적인 답변만을 한 난이도 높은 문항이었고, 변별력도 사실상 거의 없는 문항이었다.

▶ 평가 목표

PCR이란 기술로 유전자를 증폭하는 원리와 그 과정을 이해하고 있는지 확인한다.

▶ 관련 단원 : 생물II, Ⅳ.생명의 연속성 - 5. 유전학의 응용

▶ 관련 지식

PCR은 Kary Mullis 라는 미국의 과학자에 의해 처음 시도된 것으로써 생체 내에서 DNA의 복제가 일어나는 것과 같은 원리를 흉내내어 생체 외에서 인위적으로 우리가 원하는 특정한 DNA의 일부분을 증폭해내는 기술이다. 다시 말하면 특정한 조건하에서  target DNA의 상보적인 strand를 효소반응을 이용하여 합성하는 것이다.

PCR의 과정은 3단계의 서로 온도가 다른 과정으로 구성되어 있다.

① double-stranded DNA를 92~95℃에서 single-stranded DNA로 만드는 과정 (Denaturation)

② 45~72℃에서 primer를 template DNA의 상보적인 sequence에 붙이는 과정(Annealing),

③ 72℃에서 polymerase를 이용하여 primer의 3'OH로부터 연속적으로 dNTPs를 붙이는 과정(extension)

이 3단계를 1 cycle이라고 하고, 이러한 과정을 30번 정도 반복하여 엄청난 양의 생산물를 얻을 수 있다. 이러한 PCR에 필요한 구성요소들은 요즘은 다 상업화 되어있는데, primer로 사용되는 oligonucleotide는 실험실에서 직접 만들어 쓰는 경우도 있겠지만 대부분은 전문으로 이를 제작하는 회사에 염기순서를 알려주고 합성을 의뢰하여 사용한다.  그 밖에 polymerase를 안정화시키고 processivity를 도와주며 DNA의 melting temperature에도 영향을 주는 Mg2+등을 함유한 reaction buffer등도 모두 쉽게 구매하여 사용할 수 있고 또 요즘에는 적합한 PCR 조건을 찾아주는 PCR setting용 kit까지 나와 있어 PCR을 아주 간편하고 쉽게 수행할 수 있게 되었다.

▶ 풀이

(1) 변성(Denaturation)→혼성화 또는 결합(Annealing)→합성 또는 신장(extension)(각 4점)

(2) ① 혼성(결합) (4점)

② primer의 염기 서열의 차이 (10점)

(3) 고온에 안정성 (4점)

(4) 8-mer primer로 PCR을 할 경우 너무 많은 증폭산물들이 생기며, 30-mer를 사용하면 인간 DNA에서 하나의 증폭 산물을 얻기는 어렵다. 때문에 15-mer을 사용하는 것이 적당하다. (10점)

▶ 정답으로 인정할 수 있는 유사답안

(1) 분리-연합-확장(12점)

(2) ② 아래과 같은 표현은 모두 정답으로 인정(10점)

-primer의 G와 C, A와 T 조합비의 차이.

-primer의 염기 수의 차이,

-primer의 염기 서열의 차이로 인한 Tm(융점)의 차이.

-Tm(융점)의 차이

(4) 단순히 15-mer로 답하면 (2점)

5. 다음은 식물의 광합성 과정에 대한 문제이다. 물음에 답하시오.(40점)

(1) 녹색식물의 광합성 과정의 화학반응식을 쓰시오. (포도당 1몰이 생산될 수 있는 조건으로 계수를  맞추시오.)(5점)

(2) C3 식물과 CAM 식물의 광합성 과정을 다음의 항목에 대해 비교 설명하시오.(각 4점)

항  목                                  C3 식물                CAM 식물

① 암반응에서 CO2 수용체   :

② 암반응에서 최초 생산물   :

③ 암반응에서 CO2 고정 장소 :

④ 암반응에서 CO2 고정 시간 :

(3) 물의 광분해 과정에서 방출되는 전자는 물분해 효소가 갖고 있는 어떤 금속분자에 의해 처음으로 수용되는가?(4점)

(4) 틸라코이드막의 b6-f복합체에서 ATP가 생성되는 과정을 화학삼투압설을 이용하여 설명하시오.(10점)

(5) 해양생태계에서 수면으로부터 파래, 미역, 김의 순서로 수직적 분포를 보인다.

이유를 설명하시오.(5점)

▶ 문항 분석 ( 난이도 : 0.55,  변별도 : 0.30 )

광합성의 세부적인 과정 및 광합성 과정에서 생화학적 반응에 대한 지식과 이해를 묻는 문항이었고, 학생들이 평소에 집중적으로 공부하는 주제이기 때문에 대부분의 문항에 어느 정도는 답을 하였다.  CAM식물을 C4식물과 구분을 하지 못하더라도 문항의 정답은 같기 때문에 C3식물과 비교하는 문항은 비교적 정답률이 높았으나 효소를 구성하는 금속이온 등을 묻는 문항은 대부분 답을 하지 못했다.

▶ 평가 목표

C3와  CAM 식물의 광합성 전 과정에서 일어나는 생화학적 반응과 물질의 이동과정 및 수심에 따른 해양식물의 분포 관계를 파악하고 있는지 확인한다.

▶ 관련 단원 : 생물II, II. 물질대사 - 1. 광합성

▶ 관련 지식

C3식물이나 CAM식물 모두 기본적인 엽록체 내의 기본적인 광합성 과정은 모두 동일하다. 그러나  C3식물은 광합성 초기산물이 PGA라는 3탄소 화합물이나 CAM식물은 C4식물과 같은 말산이나 옥살산 등의 4탄소 화합물이다. C4식물은 엽육세포와 유관속초세포가 엄격히 분리되어 말산형성이나 탈탄산반응이 낮에 일어나나, CAM식물은 두 반응이 같은 세포에서 일어나며 이산화탄소가 밤에 기공을 통해 들어와 말산에 고정되고 낮에는 기공을 닫고 캘빈회로를 통해 포도당을 생산한다.

일반적으로 CAM식물은 C3나 C4식물과는 달리 사막에 나타나는 높은 광수준, 차가운 밤 기온 및 건조 토양이 갖는 더운 날씨, 삼투적 건조를 가져오는 토양의 높은 염농도에 잘 적응되어있다.

▶ 풀이

(1)

(5점)

빛에너지

6CO2 + 12H2O   C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

(2)  (16점) (각 항목 당 4점)

번 호	항 목	C3 식물	CAM 식물
①	암반응에서 CO2 수용체	RuBP	PEP
②	암반응에서 최초 생산물	PGA	말산(옥살산)
③	암반응에서 CO2 고정 장소	엽육세포	유관속초 세포
④	암반응에서 CO2 고정 시간	낮(주간)	밤(야간)

(3) Mn(망간) (4점)

(4) 물의 광분해로 생성된 H+의 농도가 높은 내부에서 외부로 H+가  ATPase를 통해  빠져나갈 때 ATP가 생성된다. (10점).

(5) 빛의 파장과 투과 깊이는 반비례한다. (5점)

▶ 정답으로 인정할 수 있는 유사답안

(1) 6CO2 + 6H2O   C6H12O6 + 6O2 (3점)

(2) ② “말산(옥살산)” 대신 “4탄소 화합물”로 쓰면 (1점)

(4) “H+의 농도차”와 “내부에서 외부로의 H+의 이동”이라는 개념 당 (각 5점)

(5) 아래와 같은 표현은 모두 정답으로 인정 (5점)

-얕은 수심의 파래는 적색 파장을 깊은 수심의 김은 청색파장을 주로 이용하므로.

-빛의 파장 별로 도달하는 깊이가 다르므로

-식물들이 광합성에 이용하는 파장이 서로 다르므로.

제14회 경상남도 중․고등학생 수학․과학경시대회

고등학생부 생물 1차(지필) 문제 및 정답

※ 물음을 읽고 문제지에 답을 하시오.

1. 다음은 식물의 검색표이다. 이 검색표에서 (1)～(10)에 해당하는 문, 아문, 또는 강의 명칭을 각 번호 옆에 쓰시오.(4점×10=40점)

A1. 생활사 중 편모를 갖는 세포가 없다	(1) :

A2. 생활사 중 편모를 갖는 세포가 있다

B1. 엽록소가 없다

C1. 균사에 격막이 없다	(2) :

C2. 균사에 격막이 있다

D1. 자낭 포자로 번식한다	(3) :

D2. 담자 포자로 번식한다	(4) :

B2. 엽록소가 있다

C3. 엽록소 a, c를 가진다

D3. 규조소가 있다	(5) :

D4. 갈조소가 있다

C4. 엽록소 a, b를 가진다

D5. 장란기가 있다

E1. 관다발이 없다

F1. 수중 생활을 한다	(6) :

F2. 육상 생활을 한다	(7) :

E2. 관다발이 있다	(8) :

D6. 꽃이 있다	(9) :

E3. 밑씨가 드러나 있다	(10) :

E4. 밑씨가 씨방에 싸여 있다

2. 19세기말에는 식물의 광합성 과정에서 이산화탄소의 탄소 성분이 물과 결합하여 탄수화물이 생성된다고 생각했다. 이러한 생각을 화학식으로 요약하면 다음과 같다.

6 CO2 + 6 H2O ↔ C6H12O6 + 6 O2   … (1)

그런데 1920년대에 반 니엘은 광합성 황세균이 다음과 같이 광합성 산물을 만든다는 것을 알아냈다.

6 CO2 + 12 H2S ↔ C6H12O6 + 12 S + 6 H2O … (2)

물음에 답하시오.

(1) 이산화탄소의 탄소 성분이 물과 결합하여 탄수화물이 생성된다면 광합성 세균의 광합성 과정에서 탄수화물이 생성되는 것을 설명하기 어렵다. 고등식물과 광합성 세균의 탄수화물 합성 과정을 함께 설명할 수 있도록 식(1)을 바꾸시오.(4점)

(2) 고등식물과 광합성 세균의 광합성 과정에서 산화되는 물질과 환원되는 물질을 각각 적으시오.(2점×4=8점)

	산화되는 물질	환원되는 물질
고등식물
광합성 세균

(3) 1937년에 로버트 힐은 엽록체의 틸라코이드를 분리한 다음, 페리시아나이드(ferricyanide)를 넣고 빛을 비추었다. 그 결과 이산화탄소는 소모되지 않고 탄수화물도 생성되지 않았지만 산소는 발생되는 것을 알아냈다. 이때 산소가 물에서 발생되었다면 페리시아나이드는 어떤 역할을 하였겠는가? 이 과정을 나타낸 다음 화학식의 빈칸에 적절한 숫자와 물질을 적어 넣으시오.(4점×2=8점)

(페리시아나이드 역할 :                                                           )

(    ) Fe 3+ + 2 H2O ↔ (    ) Fe 2+ + O2 + (    )

(4) 고등식물의 엽록체에서 명반응이 일어날 때 (3)번의 페리시아나이드처럼 최종적으로 전자를 받는(수용) 물질은 무엇인가?(4점)

(5) 엽록소를 포함하는 잎 추출액에 청색광을 비추면 붉은색 형광이 방출된다. 이 현상과 관련지어 명반응에서 엽록소와 빛이 하는 역할을 설명하라.(8점)

(6) 명반응의 전자 전달 과정에서 ATP는 어떻게 생성되는가?(8점)

3. 그림은 초파리 수정란의 내부를 나타낸 모식도이다. 물음에 답하여라.

A

B (외부)

핵

D

C (내부)

등

앞

뒤

배

(1) 난황이 주로 있는 곳은?(4점)

(2) 세포질이 주로 있는 곳은?(4점)

(3) 곤충 난할의 특징을 나타내어라.(12점)

(4) 이 곤충과 같이 세포질과 난황의 분포를 나타내는 난자의 유형(알의 종류)을 무엇이라고 부르는가?(4점)

(5) 앞, 뒤, 등, 배의 어느 부분을 자외선으로 쏘일 경우 불임의 개체로 되는가?(4점) 그 이유는 무엇인가?(12점)

( 부분 :                                    )

( 이유:                                     )

4. 다음 (가)～(라)의 자료를 해석하여 물음에 답하라.

(가) 심장 박동에 따른 동맥의 평균 혈압은 100 mmHg, 모세혈관의 평균혈압은 25 mmHg, 정맥의 평균 혈압은 10 mmHg이며, 우심방에 도달하는 대정맥의 압력은 0 mmHg이다.

(나) 다음 그림은 모세혈관에서 혈구나 단백질을 제외한 혈장 성분이 조직액으로 빠져나가고 들어오는 과정을 설명하기 위한 모식도이다.

(다) 우리 몸에서 혈액은 폐순환계에 12%, 심장 9%, 동맥 11%, 소동맥 및 모세혈관 7%, 정맥 및 소정맥에 61%가 분포하고 있다.

(라) 다음 그림은 부동자세로 가만히 서 있을 경우와 운동으로 근 수축이 이루어질 경우 정맥혈의 중력이 발끝의 모세혈관압에 미치는 압력을 나타낸 것이다.

부동자세

운동을 할때

(1) 조직의 모세혈관에서 체액(혈장 및 조직액)이 교환되는 원리를 계산에 의해 설명하여라.(10점)

1) 소동맥끝의 모세혈관에서:

2) 소정맥끝의 모세혈관에서:

(2) 그림 (라)에서 근육 운동을 하는 경우와 그렇지 않은 경우 발끝의 모세혈관에 정맥혈의 중력으로 인한 압력이 차이나는 이유를 설명하여라.(10점)

(3) (다)와 (라)에 근거하여 장시간 동안 부동자세로 서 있을 때 발이 붓는 이유를 계산에 의해 설명하여라.(10점)

(4) 체순환에서 정맥혈이 심장으로 돌아오는 과정에 작용하는 원동력에는 어떤 것들이 있는지 설명하여라.(10점)

5. 다음은 한 동물의 염색체를 나타낸 것으로 좌측은 암컷을, 우측은 수컷의 염색체를 나타낸 것이다. 문자는 염색체의 특정 위치에 있는 유전자를 나타내며, 대문자는 야생형의 특징을 결정짓는 우성인자, 소문자는 열성인자를 나타낸다. 열성동형(Homo)은 생존하지만 염색체의 복제나 결실이 일어나면 배아시기에 죽는다. 아래의 암수를 교배하여 F1 자손을 얻었다.

A

A

B

D

D

C

C

B

A

A

d

E

E

b

b

d

X

F1

E

E

c

c

암 컷

수 컷

다음 질문에 답하여라.

(1) 수컷에서 보이는 염색체 이상을 무엇이라고 하는가?(6점)

(2) 어버이 염색체에서 교차 없이 태어난 F1이 생식세포를 만들 때 감수 제 1 분열 전기의 4분염색체의 모습을 염색체에(그림으로) 나타내 보라.(6점)

(3) 교차가 없을 때 F1으로부터 만들어지는 생식세포의 종류를 염색체(그림으로)에 표시하라.(5점)

(4) F1에서 교차가 염색체의 C와 D 지역 사이에서만 일어난다면, 만들어지는 생식세포의 종류를 염색체(그림으로)에 나타내 보라.(5점)

(5) F1의 암컷과 다음의 염색체를 갖는 수컷을 교배하여 1,000개의 알을 낳았다. 성체에서 보여지는 유전자형과 이론적으로 나올 수 있는 개체수는? 유전자를 염색체 위에 표시하고 설명하여라.(단, 교차는 C와 D 사이에서만 일어나며, 교차율은 10%다.)(6점)

A

A

b

E

E

d

d

b

c

c

(6) F1을 AAbbccddEE의 유전자형(문제 (5)의 염색체와 동일)의 개체와 교배하여 다음과 같은 유전자형을 갖는 자손을 얻었다.

AA Bb Cc Dd EE	100

AA bb cc dd EE	100

Aa Bb cc Dd Ee	5

AA bb Cc dd EE	5

위의 실험 결과를 볼 때 나타나지 않은 개체의 유전자형에는 어떠한 것들이 있는가?  또한 교차는 어디에서 일어났는가?(10점)

(7) 위의 결과를 종합해 볼 때 문제의 그림에서 보이는 염색체 이상은 개체의 생식과 다양성에 어떠한 영향을 주는가?(2점)

1. 40점 (4점×10=40점) ※ 분류의 단계(문, 아문, 강) 또는 명칭만 기록하면 각 2점

(1) 홍조식물(문)

(2) 조균식물(문)

(3) 자낭균류(강)

(4) 담자균류(강)

(5) 규조식물(문)

(6) 차축조식물(문)

(7) 선태식물(문)

(8) 양치식물(문)

(9) 종자식물(문)

(10) 겉씨식물(아문)

2. 40점

(1) (4점)	6 CO2 + 12 H2O ↔ C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O ※ 계수가 틀리면 2점

(4점)	6 CO2 + 12 H2O(또는 12H2X)↔ C6H12O6 + 6 O2(또는 12X) + 6 H2O ※ 계수가 틀리면 2점

(2) (2점×4=8점)

	산화되는 물질	환원되는 물질
고등식물	H2O	CO2
광합성 세균	H2S	CO2

(3) (8점)

① 전자수용체 또는 산화제(4점)

② 4 Fe 3+ + 2 H2O ↔ 4 Fe 2+ + O2 + 4H+(4점) ※ (순서대로 4-1점, 4-1점, 4H+-2점)

(4) (4점) NADP 또는 NADP+ (NADPH는 정답이 아님)

(5) (8점)

엽록소는 빛을 받으면 전자를 여기(흥분)시킨다. 이 흥분된 전자가 일부 에너지를 잃고 다시 원래대로 되돌아오면서 형광을 방출한다. 그러나 잎에서는 흥분된 전자를 다른 수용체가 받게 되므로 형광을 방출하지 않는다. 이때 엽록소는 순간적으로 전자를 잃은 상태(+ 상태)가 되므로 강력한 전자수용체(산화제)로 작용한다. 이렇게 해서 물을 산화시킨다.(물에서 전자를 가져온다.)

또는

빛에 의해 엽록소가 전자를 일시적으로 잃게 되므로 강한 산화제가 된다. ※ 산화제, 전자를 잃음 두 개념 중 1개만 답하면(4점)

또는

빛에 의해 엽록소가 전자를 일시적으로 잃게 되므로 물에서 전자를 가져온다.※ 두 개념 중 1개만 답하면(4점)

(6) (8점)

틸라코이드 막에서 전자 전달이 일어나면서 수소 이온이 틸라코이드 막 밖에서 막 안으로 이동되므로, 막을 경계로 수소 이온농도 차이가 생긴다.  틸라코이드 막의 특정한 곳(ATP 합성효소가 있는 곳)에서 수소 이온이 막 안으로부터 막 밖으로 나가면서 방출되는 에너지를 이용하여 ATP를 생성한다.

또는

전자 전달과정에서 ㉠수소 이온이 틸라코이드 막 밖에서 안으로 이동되어 ㉡수소 이온농도 차이가 생겨(=화학삼투 기울기를 형성하고) ㉢틸라코이드 막의 CF0CF복합체(=특정한 곳(ATP 합성효소가 있는 곳))에서 ㉣수소 이온이 막 안으로부터 막 밖으로 나가면서 방출되는 에너지를 이용하여 인산화(=ATP를 생성)된다.

※ ㉠개념 2점, ㉡개념 2점, ㉢개념 2점, ㉣개념 2점

3. 40점

(1) (4점)	C (또는 내부)

(2) (4점)	B (또는 외부)

(3) (12점)

핵이 (세포질이 분포하고 있는) 표면으로 이동한 후 그곳에서만 세포분열(또는 난할)이 일어나는 표할을 한다.

또는

표할을 한다.(8점)

또는

표면(또는 가장자리)에서만 난할(또는 세포분열)이 일어난다.(8점)

(4) (4점) 중황란

(5) (16점)

․부분 : 뒤쪽 부분(= 뒤 혹은 말단부) (4점) ※ 2가지 이상 답하면 0점

․이유 : 뒤쪽 부분에 생식세포 형성에 필수적인 형태 형성 요소(또는 세포질 요소)인 극질 (또는 생식질)이 자외선에 의하여 파괴되므로. (시원 생식 세포가 형성되지 않기 때문이다.) (12점)

또는

생식질(생식기관의 기원(또는 원기 또는 근원))이 자외선에 의하여 파괴되므로 (12점)

또는

생식질(또는 배우체 형성 세포)의 핵이 염색체를 소실하여 생식세포가 파괴(또는 변이)되었으므로(12점)

또는

뒤쪽에는 생식질을 가진 세포가 위치한다.(12점)

또는

생식세포(또는 생식기관)가 형성되지(또는 만들어지지) 않기 때문이다.(6점)

또는

DNA(또는 유전자) 손상(또는 파손)으로 불임됨(6점)

또는

※ 부분의 답이 틀려도 이유의 내용 맞으면 정답으로 처리함

4. 40점

(1) (10점)

1) 소동맥끝의 모세혈관에서:

(모세혈관압 35 mmHg-조직압 0 mmHg) - (모세혈관 삼투압 28 mmHg-조직 삼투압 3 mmHg) = 10 mmHg의 압력으로 혈장성분이 조직액으로 나가며,(5점)

또는

10 mmHg의 압력으로 혈장성분이 조직액으로 나가며(5점)

또는

모세혈관의 높은 압력으로 혈장성분이 조직액으로 나가며(2점)

2) 소정맥끝의 모세혈관에서:

(모세혈관압 15 mmHg-조직압 0 mmHg) - (모세혈관 삼투압 28 mmHg-조직 삼투압 3 mmHg) = -10 mmHg의 압력으로 조직액이 모세혈관으로 들어온다. 그러므로 모세혈관을 지나는 동안 혈장과 조직액간에 체액 교환이 이루어진다.(5점)

또는

-10 mmHg의 압력으로 조직액이 모세혈관으로 들어온다.(5점)

또는

모세혈관의 낮은 압력으로 조직액이 모세혈관으로 들어온다.(2점)

(2) (10점)

㉠서있는 자세에서(또는 부동자세로 서있는 경우) 근육 운동이 없는 경우 정맥속의 혈액은 아랫 방향으로 중력이 작용하므로 발끝 모세혈관에 높은 압력 (80mmHg)으로 작용하며, ㉡근육운동(또는운동을 할 경우)을 하는 경우에는 판막이 있는 정맥에 압박을 가하므로 혈액이 위로 밀려올라 가면서 중력이 차단되므로 중력에 의한 모세혈관압의 증가가 줄어든다(14 mmHg).

※ ㉠ 5점, ㉡ 5점

또는

서있는 자세에서 혈액은 아랫 방향으로 중력이 작용하므로 모세혈관의 압력이 높다.(5점)

또는

운동을 할 때 근육수축작용으로 정맥에 압박(압력)이 가해져 혈액이 올라 가면서 중력이 감소한다.(5점)

또는

운동을 할 경우 혈액 순환속도가 빨라진다.(5점)

(3) (10점)

소정맥끝에서 모세혈관압이 15mmHg에서 80mmHg가 추가되면 95mmHg로 작용하게되며, 그렇게되면 소정맥끝에서 조직액이 혈액으로 회수되지 않고 (1)의 계산에서 70mmHg의 압력으로 혈장성분이 계속 조직액으로 빠져나오므로 조직액이 증가하여 발이 붓는다.(10점)

또는

모세혈관압이 95mmHg이며, 조직액의 혈압 70mmHg보다 높아 혈장 성분이 계속 조직액으로 빠져나와 조직액이 증가하여 발이 붓는다.(10점)

또는

혈장(또는 혈액)성분이 계속 조직액으로 빠져 나오므로 조직액이 증가하여 발이 붓는다.(5점)

(4) (10점)

자료(가)에 근거하여 정맥에도 약하지만 심장 박동으로 인한 힘이 작용하며(10 mmHg), (라)에 의하면 골격근 근수축은 판막이 있는 정맥에 일종의 펌프와 같은 작용을 하므로 정맥혈이 심장으로 돌아오는 과정의 원동력은 심장 박동과 골격근 수축이라고 할 수 있다.

또는

심장 박동과 골격근 수축의 개념을 답하면 각 5점, 한가지 개념을 설명하면 5점.

또는

심장박동에 의한 압력, 골격근 수축, 우심방의 음압 중 2가지 이상 정답으로 하면 10점

※ 단, 판막은 정답에서 고려하지 않음

5. 40점

(1) (6점) 역위로 염색체의 구조적인 이상에 해당한다. 또는 역위

(2) (6점)

A

A

D

E

B

C

c

b

d

E

또는 아래와 같이 답하면(3점), 유전자의 위치가 (AdcbE, EbcdA) 바뀌어도 정답처리

A

c

b

d

E

A

c

b

d

E

A

B

C

D

E

A

B

C

D

E

(3) (5점) ※ 1가지 정답(3점)

A

B

C

D

E

A

c

b

d

E

(4) (5점) ※ 3가지 이상 정답(5점), 2가지 정답(3점), 1가지 정답(1점)

A

B

C

D

E

A

C

B

A

d

E

b

c

D

E

A

b

E

d

c

(5) (6점) ※ 3가지 이상 정답(6점), 2가지 정답(4점), 1가지 정답(2점) ※유전자배열과 개체수가 정답이면 맞게 처리함

E

A

B

C

D

A

b

c

d

E

①	성체까지 생존한다.  450마리

A

C

B

A

A

b

c

d

E

d

②	염색체의 복제와 결실로 배아 때 죽는다.

c

A

b

E

A

b

c

d

E

d

③	염색체의 복제와 결실로 배아 때 죽는다.

E

b

D

E

A

b

c

d

E

c

④	성체까지 생존한다. 450마리

(6) (10점)

B와 C, C와 D 사이에서의 단일 교차 혹은 이중 교차가 일어남으로서 8가지의 배우자가 예상된다.

<배우자의 유전자형>

ABCDE(부모형태), AdcbE(부모형태), ABcdA, EbCDE, ABcDE(이중교차), AdCbE(이중교차), ABCdA, EbcDE,

이들 중 나타난 것은 부모형태와 이중교차를 통해 만들어진 배우자와 수정이 일어나면 생존하지만,  나타나지 않는 것은 AAABBccdd, bbCcDdEEE, AaBbCcddAAA, bbccDdEEE 가 되며, 이들은 염색체가 복제되었거나 결실이 일어난 것임을 알 수 있다.

위의 결과를 보면 B와 C, 혹은 C와 D 사이에서 일어나는 단일교차에 의해 태어난 것들은 모두 죽는다. 따라서 교차는 B와 C, C와 D에서 일어났다.

또는

․나타나지 않는 것은 AAABBccdd, bbCcDdEEE, AaBbCcddAAA, bbccDdEEE(5점) ※ 3가지이상 정답 5점, 2가지 정답 3점, 1가지 정답 2점

또는

․교차는 B와 C, C와 D에서 일어났음(5점) ※ 1가지 정답 3점

(7) (2점)

역위와 같은 염색체 구조의 이상은 재조합을 억제하여 불임을 유발하며, 자손의 다양성을 감소시킨다.

또한 불임 유발(또는 위험하여, 혹은 생식능력감소) 개념(1점), 자손의 다양성 감소 개념(1점)

제14회 경상남도 중․고등학생 수학․과학경시대회

고등학생부 생물 2차(실험) 문제 및 정답

1. 다음 준비물을 보고 물음에 답하여라.

준비물 : 성숙한 수컷(♂)과 암컷(♀) 개구리

(1) 개구리의 성이 수컷인가? 또는 암컷인가?

(2) 그 성이라고 생각하는 이유를 들어라.

(3) 혈액의 흐름을 직접 관찰할 수 있는 방법을 설명하여라.

(4) 피부의 상태가 어떠한가? (축축한가 또는 말랐는가?) 왜 그런지 그 이유를 호흡과 결부시켜 설명하여라.

2. 다음의 그림(가)는 응고된 혈액을 원심분리한 것이며, (나)는 항응고제로 처리한 혈액을 원심분리한 결과이다.

(1) (가)와 (나)의 상층액(a, A)을 각각 무엇이라고 하며, 이들간에 차이나는 주요 성분은 무엇인가?

a :

A :

(2) 정상인 사람과 빈혈이 있는 사람사이에 빈혈의 정도를 알아보려면 (가), (나)중 어느 것에서 무엇을 비교해 보아야 하는가?

(3) 혈액의 응고와 혈구의 응집은 어떻게 차이나는지 설명하여라.

1) 혈액의 응고:

2) 혈액의 응집:

(4) (나)의 B 분획과 C 분획을 형성하는 주요 구성요소의 명칭을 쓰라.

1) B 분획:

2) C 분획:

(5) (나)와 같이 원심분리한 혈액의 분획을 사용하여 유전자 지문 감식을 할 경우 가장 잘 사용될 수 있는 분획의 기호를 쓰고, 다른 분획이 그 재료로 합당하지 않은 이유와 선택한 분획이 가장 적합한 이유를 설명하여라.

1) 유전자 지문 감식 재료가 될 수 있는 분획:

2) 이유:

3. 철수는 한 무인도에 가서 빨간색, 자주색 및 흰색을 나타내는 식물을 발견하였다. 철수는 이러한 꽃의 색깔이 몇 개의 유전자에 의해 결정되는지 알아보기 위하여 교배 실험을 하였다. 우선 철수는 본 교배를 실시하기 전에 각 색깔에 대하여 동형을 얻었다. 다음 각 교배는 동형의 부모를 이용하여 수행한 결과를 보여준다.

교배 1	교배 2	교배 3

P:	빨간색 x 빨간색	빨간색 x 빨간색	자주색 x 흰색

F1:	모두 빨간색	모두 자주색	모두 자주색

F2:	모두 빨간색	360 자주색

40 흰색

239 빨간색

다음 물음에 대하여 답하여라.

(1) 이 종에서 꽃의 색깔을 결정하는데 몇 개의 유전자가 관여하는가? 논리적인 근거는 무엇인가?

(2) 각 교배의 P에 해당되는 꽃의 유전자형을 써라.

(3) 교배 2에서 F2에서 나올 수 있는 유전자형과 비율은 어떻게 되겠는가?

(4) 위의 가설이 맞는지를 확인하기 위하여 동형의 자주색과 빨간색을 교배시켰다. 여러분의 가설이 맞다면 어떤 결과가 예상되는가?

(5) 여러분의 가설을 이용하여 꽃 색깔이 결정되는 생화학적인 작용 단계를 유전자 산물을 이용하여 작성하여 보아라.

4. 검정말을 이용하여 식물도 호흡을 하는지 알아보기 위한 실험을 설계하여라.

탐구 문제: 식물도 호흡을 하는가?

(1) 가설:

(2) 가설로부터의 예측:

(3) 실험 설계:

5. 다음은 두 지역의 식물 군집에서 생물종 다양성을 알아보기 위해 조사한 자료이다. 두 지역에 각각 방형구를 설치하고 그 안의 있는 식물 종별로 개체수를 조사하였다.

지역 1				지역 2
식물 종	개체수 (ni)	ni(ni-1)	상대 수도	식물 종	개체 수	ni(ni-1)	상대 수도
A	30	(가)	(나)	H	90	(마)	(바)
B	20			I	6
C	10			J	2
D	10			K	2
E	10
F	10
G	10
합계	100	(다)		합계	100	(사)
우점도 지수	(라)			우점도 지수	(아)

(1) 위 표의 빈 칸에서 (가)~(아)에 해당하는 수를 계산하여 적으시오.

상대 수도(pi)와 우점도 지수(C)는 다음의 식을 이용하여 계산한다.

ni                  Σni(ni-1)

pi =                C =

N                   N(N-1)

(ni는 각 종의 개체수이며, N은 전체 개체수이다.)

(가) (       )	(나) (       )	(다) (       )	(라) (       )	(마) (       )

(바) (       )	(사) (       )	(아) (       )

(2) 우점도 지수는 식물 군집의 종 다양성과 어떤 관계가 있을까?

(3) 위의 두 지역이 각각 농사짓는 곳과 자연 초지라고 한다. 어느 지역이 농사짓는 곳에 해당하는가? 그렇게 답한 이유를 쓰시오.

(4) 두 지역 중에 생태적으로 안정한 곳은 어디인가? 그렇게 답한 이유를 쓰시오.

ꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏ

1. 20점

(1) (2점)	수컷

(2) (4점)

앞발 엄지 발가락 기부에 두툼한 생식혹이 있다.

울음주머니가 있다.

(암컷보다 비교적 작고 배가 홀쭉하다.)

(3) (6점)

뒷발가락 사이의 물갈퀴를 해부현미경 (고배율)로 관찰한다.

(또는 저배율의 광학현미경으로 관찰한다.)

(4) (8점)

축축하다 (2점)

폐가 발달하지 못하여 피부호흡으로 (약 50%) 가스교환을 보충해야한다.

따라서 기체가 물에 용해되어야 하므로 피부가 마르면 피부호흡을 할 수

없기 때문이다 (6점).

2. 20점

(1) (4점)

(a) : 혈청, 피브리노겐이 없다.

(A) : 혈장, 피브리노겐이 포함되어 있다.

(2) (3점)

(나)에서 혈액 부피(A+B+C)에 대한 적혈구 부피(C)의 비값을 계산하여 비교한다.

(3) (4점)

1) 혈액의 응고 : 혈액의 혈구 성분이 피브린에 의해서 결속된 상태 (혈구가 혈소판과 피브리노겐의 작용으로 결속된 상태)

2) 혈액의 응집 : 혈액의 적혈구가 항체에 의해서 연쇄(되어 침전)된 상태

(4) (4점)

1) B 분획 : 백혈구, 혈소판

2) C 분획 : 적혈구

(5) (5점)

1) 유전자 지문 감식 재료가 될 수 있는 분획 : (B)

2) 이유: 유전자 지문 감식을 하려면 DNA가 있어야하며, DNA는 세포의 핵에 들어 있다. (A) 분획은 세포 성분이 없으며, (C)분획은 적혈구가 대부분이며 적혈구에는 핵이 없으므로 재료로 적합하지 않다. 그러나 (B) 분획에는 핵이 있는 백혈구가 포함되어 있으므로 가장 적합하다.

3. 20점

(1) (4점)

교배 3에서 360 : 239 : 40 = 9 : 6 : 1의 비율이 나오는 것으로 보아 멘델의 독립의 법첵에서 나온 9 : 3 : 3: 1의 비율이 변형된 것을 알 수 있다.  멘델의 교배에서 9는 두 개가 모두 우성일 때, 3은 어느 하나가 우성일 때, 1은 모두가 열성일 때 나타난다.  아마도 위의 교배에서 6이 나온 것은 어느 하나라도 우성이 있으면 같은 색깔을 나타내는 것으로 볼 수 있다. 따라서 2개의 유전자가 관여한다고 생각된다.

(2) (4점)

두 유전자를 A, B라고 가정하면,

교배 1 : AAbb x AAbb 혹은 aaBB x aaBB

교배 2 : AAbb x aaBB

교배 3 : AaBb x aabb

(3) (4점)

자주색(A_B_) : 빨간색 (A_bb 혹은 aaB_) : 흰색 = 9 : 6 : 1이 나올 것이다.

(4) (4점)

동형의 자주색은 AABB, 동형의 빨간색은 AAbb 혹은 aaBB가 된다. 따라서,

AABB x AAbb --> AABb  혹은 AABB x aaBB --> AaBB가 되어 모두 자주색이 된다.

(5) (4점)

두 유전자의 산물이 함께 작용하여 자주색을 만들어낸다.

혼합(함께 작용)

자주색

빨간색-2

빨간색-1

흰색

흰색

유전자 A에서

나온 효소

유전자 B에서

나온 효소

4. 20점

<평가 준거>

① 탐구 문제에 대해 타당한 가설을 설정하였는가? (3점)

② 실험을 위해 가설로부터 논리적인 예측이 진술되었는가? (3점)

③ 실험 설계의 내용이 가설 검증에 타당한가? (4점)

④ 변인 통제가 고려되고 있는가? (4점)

⑤ 독립 변인의 조작 방법이 구체적인가? (3점)

⑥ 종속 변인의 측정 방법이 구체적인가? (3점)

<모범 답안 예>

(1) 가설 :

식물도 생명 활동에 에너지가 필요하므로 호흡을 한다.

(2) 가설로부터의 예측 :

식물도 호흡을 한다면 광합성이 활발하지 않은 조건에서 이산화탄소를 방출할 것이다.

(3) 실험 설계 :

크기가 같은 네 개의 시험관 A, B, C, D에 녹색 BTB 용액을 가득 채운다. 시험관 A와 B에는 검정말을 넣고, 시험관 C와 D에는 검정말을 넣지 않는다. 모든 시험관을 마개로 막고, 시험관 B와 D는 빛이 들어가지 않도록 알루미늄 포일로 잘 싼다. 네 시험관을 모두 햇빛이 잘 비치는 창가에 두고 하루 정도 두었다가 BTB 용액의 색깔이 어떻게 변하였는지를 관찰한다. 네 시험관의 BTB 용액의 색깔을 비교하고 B만 황색으로 변하면 식물도 호흡을 한다는 가설을 수용한다.

5. 20점

(1) (10점: (가)~(다), (마)~(사)는 각 1점씩; (라), (아)는 각 2점씩)

(가) 870	(나) 0.3	(다) 1700	(라) 0.17	(마) 8010	(바) 0.9	(사) 8044	(아) 0.81

(2) (2점)

우점도 지수가 클수록 종 다양성은 감소한다.

(3) (4점)

지역 2, 농사짓는 곳은 우점도가 높고 종다양성이 낮으므로

(4) (4점)

지역 1, 우점도가 낮고 종 다양성이 높을 때 생태적으로 안정하다

2002년 5월 26일 고려대경시 문제

[단답형, 객관식]

고착형 생활을 하고, 입주위에 촉수가 있으며 대표적인 예로는 말미잘, 해파리가 있다. 이 동물 문은 무엇인가?    해면 / 자포 / 유즐 / 편형 중..

다음 중 포자를 만들지 않는 것은?    이끼류 / 소철류 / 솔잎난류 / 석송류 중..

동물의 문은 체강에 따라, 체강, (  ), (  )으로 나누고, 배 발달 양식에 따라 (  ), (  )으로 나눈다.

세균이나 동물의 근육세포 등에서 산소가 없는 때 일어나는 호흡방식인 (  )과정은 (  )과 CO2를 생성하거나, 혹은 (  )을 생성한다.

해당과정에서 포도당이 두 분자의 (  )을 생성하면, 이것이 (  )에 들어가 조효소A와 결합하여 (  )을 만든다. 또 이것은 (  )회로에 들어가 12ATP를 만든다.

아밀로오스나 아밀로펙틴 등을 포함하는 녹말과 글리코겐은 (   )결합을 하고, 우리가 소화할 수 없는 섬유소는 (  )결합을 하고 있다.

유전물질이 DNA라는 것을 입증할 수 있는 실험의 예를 2가지 들어라.

다음 용어가 무엇을 뜻하는지 간단히 설명하라.  1. 첨체반응 2. 생태천이

호흡에서 O2의 경로는 코 - 인두 - (  ) - 기관 - 기관지 - (  ) - 폐포 - 세포 순서이다.

검은머리, 검은 눈, 주근깨에 관한 유전형질이 있을 때, 이들의 유전형을 모두 이형접합자로 가지는 여성과 모두 동형접합자로 가지는 남자 사이에서 태어나는 아기가 검은머리, 검은 눈, 주근깨를 모두 가질 확률은? (  )%

[주관식 6문제]

식물의 명반응에서 광인산화의 2가지 과정을 쓰고, 이것이 미토콘드리아에서의 ATP 생성과정과 어떤 점에서 유사한지 쓰시오.

농업기술의 발전으로 특정식물에 제초제, 병충해에 저항성을 갖는 유전자를 삽입한 형질전환 식물을 만들 수 있게 되었다. 이 때 Agrobacteria를 이용한 유전자 삽입과 세포 배양법을 이용하는데 이 두 과정을 설명하라.

인간 게놈프로젝트에 의하면 인간의 유전자는 4~6만개 정도가 있다고 한다. 그런데 이 숫자의 유전자가 과연 인간의 복잡한 생명현상을 모두 조절할 수 있다고 생각하는가? 이에 대한 자신의 의견과 그를 증명할 수 있는 근거를 제시하여라.

보통의 피임약과 사후피임약(노레보, RU486)의 원리를 설명하시오. 이 때, 여성의 생리주기에 따른 생식선호르몬, 생식선자극호르몬의 분비양상과 여포, 황체, 자궁내막의 변화를 그래프로 나타내면서 피임약과 관련지어 자세하게 설명하시오.

이계교배란 이종간의 교배를 말한다. 그런데 이계교배를 함으로써 양친보다 우세한 성질을 가진 자손이 나올 수 있고, 그 대표적인 예로는 노새가 있다. AAbbCCdd와 aaBBccDD를 각각 유전형으로 가지는 두 개체 사이에서 태어난 자손 F1이 있을 때, F1의 유전형을 쓰고 이와 관련지어 이계교배를 통해 어떻게 뛰어난 자손을 얻을 수 있는지 설명하라.

인간은 ABO식 혈액형을 가지고 있다. 그래서 AB형의 혈액을 O형인 사람에게 수혈할 경우 AB형 혈액 내 적혈구의 세포막에 존재하는 응집원 a, b가 O형 혈액 내 혈장에 존재하는 응집소 α, β와 항원-항체반응을 하여 적혈구들이 응집되고, 심할 경우 사망에 이를 수도 있다. 이러한 위험한 현상이 일어날 수 있는데도 불구하고 왜 우리 몸에 응집소가 존재하며, 이것이 우리에게 어떤 유익한 작용을 할 수 있는지를 응집원의 구조와 연관지어 설명하라.

인하 과학 올림피아드

생물 1교시 문제	2002년  5월  26일    인하대학교

각 문항 당 2점 (답이 틀려도 감점은 없습니다)

1. 다음 중 광합성의 명반응에서 일어나는 현상이 아닌 것은?

① 물의 분해

② 산소의 발생

③ 이산화탄소의 환원

④ 엽록소 a의 산화

⑤ 광인산화반응

2. 식물의 조직 배양과정에서 조직으로부터 캘러스를 형성하기 위하여 필요한 호르몬은?

① 옥신과 지베렐린

② 시토키닌과 지베렐린

③ 시토키닌과 에틸렌

④ 옥신과 시토키닌

⑤ 지베렐린과 에틸렌

3. 엽록체와 미토콘드리아의 전자전달계에서 전자의 최종 수용체를 맞게 짝지어 놓은 것은?

① 물, 산소

② NADP+, 물

③ 페레독신, 이산화탄소

④ 물, 이산화탄소

⑤ NADP+, 산소

4. 다음 중 효소의 작용을 맞게 설명한 것은?

① 활성화 에너지의 감소

② 기질특이성

③ 평형상태에서의 기질의 농도 증가

④ ①과②

⑤ ①,②,③ 모두

5. 다음 중 DNA를 포함하는 세포소기관은?

① 골지체

② 미토콘드리아

③ 엽록체

④ ②와③

⑤ ①,②,③ 모두

6. 최근 들어 초파리가 모델 동물로서 유전학과 발생학 연구에 많이 활용되고 있다. 다음 중 초파리의 모델 동물로서의 장점이 아닌 것은?

① 한 세대가 짧다

② 오랫동안 연구되어 왔기에 유전학적 정보가 풍부하다

③ 침샘이 크다.

④ 개체 사육이 편리하다

⑤ 염색체의 수가 적다.

7. 인간 게놈 프로젝트가 2001년 6월 완성되면서 생명과학 연구는 발전의 새로운 전기를 맞이하게 되었다고 평가된다. 다음 중 인간게놈 프로젝트 결과에 맞지 않는 사실은?

① 인간 게놈의 크기는 약 30억 염기쌍으로 되어있다.

② 인간 유전자는 3-5만개로 추정된다.

③ 인간 게놈의 염기쌍의 수는 벼보다 많다.

④ 개인별 염기서열에 차이가 있다.

⑤ 남자의 염기서열 변이성이 여자보다 크다.

8. PCR(중합효소연쇄반응)은 어떤 기술인가?

① 특정 DNA 부위를 증폭하는 기술

② 유전자를 재조합하는 기술

③ 유전자 도서관을 만드는 기술

④ 세포 융합을 유도하는 기술

⑤ 특정 DNA 부위를 자르는 기술

9. 말과 당나귀는 생물학적 종의 개념으로 보았을 때 다른 종이다. 그 근거는 무엇인가?

① 교배가 일어나지 않는다.

② 태어난 후손이 한 부모의 특성만을 가진다

③ 후손이 태어날 확률이 50% 이하이다.

④ 후손이 성적으로 불능이다.

⑤ 두 종의 서식지가 지리적으로 격리되어 있다.

10. 세균류의 특징이 아닌 것은?

① DNA를 가지고 있다.

② 효소를 가지고 있다.

③ 핵막을 가지고 있다.

④ 세포질을 가지고 있다

⑤ 세포벽을 가지고 있다.

11. 식물의 후막조직의 특징을 알맞게 설명한 것은?

① 분열활동에 주로 관여한다.

② 상처입은 기관 주변에 주로 분포하는 살아있는 조직이다.

③ 주로 어린식물의 보호기능을 담당한다.

④ 2차벽이 발달한다.

⑤ 표피에 주로 분포한다.

12. 같은 과에 속하는 식물들은 꽃이나 열매 등 생식기관에 공통적인 특징을 지니고 있다. 다음 중 같은 과에 속하는 식물이 아닌 것은?

① 봉선화  ② 해바라기  ③ 민들레  ④ 코스모스

⑤ 쑥

13. 다음 중 곤충이 수분을 도와주는 충매화인 식물은?

① 버드나무  ② 은행나무  ③ 소나무   ④ 갈대

⑤ 목련

14. 색맹의 유전자는 성염색체인 X 염색체에 존재한다. 색맹인 여자와 정상인 남자가 결혼하여 4명의 아들과 6명의 딸을 낳았다면 이중 색맹인 아이는 몇 명인가 ?

① 0명  ② 4명  ③ 6명  ④ 8명  ⑤ 10명

15. 식물의 염색체를 관찰하고자 한다. 조사하기에 가장 편리한 재료는?

① 떡잎

② 줄기의 관다발조직

③ 뿌리 끝의 근단조직

④ 씨방

⑤ 줄기에서 가지가 갈라지는 마디의 관다발조직

16. 고생대에 지구에 우점하던 양치식물은 현재는 속씨식물에 그 자리를 내주고 있다. 그 이유 중 가장 중요한 것은?

① 비가 많이 와서.

② 기온이 내려가서

③ 인간 간섭이 심해져서

④ 건조해져서

⑤ 지구 온도가 올라가서

17. 다음 자료는 3지역에서 출현하는 식물을 생활형별로 구분하여 백분율을 구한 결과이다.

생활형	A 지역	B 지역	C 지역
지상식물	60%	0%	15%
지표식물	10%	20%	15%
반지중식물	10%	60%	15%
지중식물	5%	10%	5%
일년생식물	15%	10%	50%

지역의 생태계를 맞게 짝지은 것은 무엇인가?

	A 지역	B 지역	C 지역
①	온대낙엽수림	열대우림	초원
②	초원	사바나	툰드라
③	열대우림	툰드라	사막
④	초원	열대우림	온대낙엽수림
⑤	사막	초원	온대낙엽수림

18. 다음은 두 지역의 생물량을 바탕으로 그린 생태 피라미드이다. 두 지역을 맞게 짝지은 것은 무엇인가?

A 지역              B 지역

	A 지역	B 지역
①	해양	툰드라
②	툰드라	초원
③	산림	초원
④	초원	산림
⑤	산림	해양

19. 대기권의 오존이 지상 생물에 미치는 영향을 정리한 것이다. 옳게 기입한 것은 무엇인가?

	대류권의 오존	성층권의 오존
①	유익	유익
②	유해	유해
③	유익	유해
④	유해	유익
⑤	영향 없음	영향 없음

20. 풀밭으로 둘러싸인 숲에서 어떤 새의 서식처를 조사하였더니 다음의 검은색으로 표시한 부분과 같았다.

풀밭         숲

풀밭으로 된 공원에 숲을 조성하여 위의 새를 관찰할 수 있는 생태공원을 조성하고자 한다. 이 새가 가장 많이 살 수 있는 숲의 모양은 무엇인가?

①               ②            ③

④               ⑤

21. 다음 중에서 황사에 대한 설명으로서 틀린 것은?

① 중국에서 사막화가 급속히 진행되면서 우리나라에서 황사 피해가 증가하고 있다.

② 황사에는 중금속이 섞여 있어서 생물농축에 의하여 최종 소비자에게 피해가 예상된다.

③ 온실의 비닐 위에 쌓여 빛을 가려서 식물 광합성의 명반응보다 암반응을 촉진시킨다.

④ 황사에 포함된 염기성 금속물질에 의하여 우리나라의 산성 토양을 중화시킬 수 있다.

⑤ 인간의 호흡기 점막에 영향을 미쳐서 호흡기 질병을 유발할 수 있다.

22. 다음 중 유전정보를 저장하는 물질이 단백질인지 DNA인지를 구별할 수 있는 내용이 아닌 것은?

①  자외선을 쪼이면 돌연변이가 생성되는 것으로 보아 유전물질은 260 nm의 자외선을 잘 흡수한다.

②  32P로 표지된 파지에 의해 감염된 대장균에서 강한 방사능이 측정되고 새로 생성된 파지도 또한 방사능을 띤다.

③ 유전물질은 DNase에 의해 분해된다.

④ 모든 유전물질은 [A + C] = [T + G]의 값을 가진다.

⑤ 유전물질은 단량체의 탈수결합에 의해 다량체가 되며 단량체 사이에 수소결합을 이루고 있다.

23. 다음은 유전자의 일부분으로 개시 코돈과 정지 코돈을 포함하고 있다.

5‘-ATGCTAGGCCATTAA-3' 단, 이 서열은 DNA의 주형 가닥을 보여주는 것이며 정상적으로 유전자 발현이 일어난다고 가정하자. 다음 설명 중 틀린 것은?

①  3H-UTP를 넣고 전사를 시키면 mRNA는 방사능으로 표지된다.

②  만들어지는 단백질은 4개의 아미노산으로 구성되어 있다.

③ 4번째 위치의 염기 C를 T로 치환하더라도 아미노산의 서열은 바뀌지 않는다.

④ 6번째 위치의 염기 A를 결실시키면 정지 코돈은 사라지고 정상보다 큰 단백질이 생성되게 된다.

⑤ 리보좀은 mRNA의 5‘에서 3’으로 진행하며 단백질을 합성한다.

24. 다음 중 어떤 돌연변이가 생물체에 가장 큰 영향을 미치는가?

①  유전자 중간 부근에 염기 3개의 첨가

②  정지코돈 부근에 염기 4개의 결실

③ 시작코돈 부근에 염기 2개의 첨가

④  인트론 내에 염기 5개의 결실

⑤ 유전자 중간 부근에 염기의 치환

25. 모계 쪽의 형질만 나타나는 유전은?

① 세포질 유전

② 공동우성

③ 불완전우성

④ 보족유전자

⑤ 치사유전

인하 과학 올림피아드

생물 2교시 문제	2002년  5월  26일    인하대학교

1. 대립유전자 A(자주색꽃)와 B(긴꽃가루)는 각각 a(붉은색꽃)와 b(둥근꽃가루)에 대해 우성이다. 이들에 대해 모두 잡종인(2유전자잡종) 개체 S를 열성의 동형접합체와 검정 교배하였을 때 나타나는 자식의 유전자형이

AaBb:Aabb:aaBb:aabb = 3:1:1:3 일 때

(1) S가 만든 배우자의 유전자형의 비율은?

(2) 위 문제에서 S를 자가수정하였을 때 나타나는 자식의 표현형의 비율을 계산하시오.

2. 최근 들어 유전자마커는 본인 또는 친자 확인에 유용하게 이용되고 있다.

테러로 자녀를 잃은 부모가 사고 현장에서 수습된 신체의 일부가 자녀의 것인가를 확인하기 위해 친자 감식에 응했는데 아래와 같은 전기영동 결과를 얻었다. 다행히 세 명 중 1명은 자녀임이 확인되었다. 감식에는 4개의 염색체 변이가 아주 심한 부위 유전자마커(A-D)가 이용되었다. 이 마커 중 2개는 상염색체에 있고 나머지는 각 각 X와 Y 염색체에 있다.

(1). 어떤 것이 X 염색체 마커인가?

그 이유를 20자 내외로 간단히 적으시오.

(2). Y 염색체 마커는 어떤 것인가?

그 이유를 20자 내외로 간단히 적으시오.

(3). B 마커만을 생각했을 때 자녀가 될 수 있는 사람을 모두 적으시오.

(4). 친자녀는 누구이며 2가지 이상의 이유를 20자 내외로 간단히 적으시오?

3. 기린의 목이 긴 이유를 라마르크의 용불용설 대신 다윈의 자연 선택설로 설명하면 다음과 같이 바뀔 수 있다. 빈칸 2, 4-1, 4-2를 각각 30자 이내로 기재하시오.

(1). 매 세대마다 먹이 양보다 더 많은 수의 새끼 기린이 태어난다.

(2).

(3). 한정된 높은 나무의 잎을 놓고 모든 기린이 경쟁한다.

(4-1).

(4-2).

(5). 결과적으로 여러 세대가 지나면 목이 긴 기린만 남는다.

4. 다음은 한달 동안 교정의 풀밭에서 생산성을 조사하기 위하여 수집한 자료이다.

조사 항목	조사일
	5월 1일	5월 31일
식물 생물량(g/m2)	30	60
땅위의 식물 고사체량(g/m2)	5	20
한달간 초식곤충의 섭식량 (g․m-2․월-1)	10
한달간 식물 호흡량 (g․m-2․월-1)	13

(1) 5월 한달간 풀밭의 일차순생산성과 일차총생산성을 구하는 수식과 답을 써라.

(1-1) 일차순생산성

=           g․m-2․월-1

(1-2) 일차총생산성

=           g․m-2․월-1

(2) 풀밭에서 곤충의 섭식량을 측정할 수 있는 용이한 방법을 60자 이내로 써라.

5. 발생학 연구에 중요한 동물 모델인 예쁜꼬마선충(Caenorhabditis. elegans)은 길이가 1.5 mm 정도 되는 선형동물로서 자웅동체이다. 이 선충은 S자를 그리면서 움직이는데 이 움직임과 관련된 유전정보를 이해하기 위하여 움직임이 비정상적인 열성 돌연변이를 가진 9마리를 골랐다. 아래 표는 상호 교배시켜 F1을 얻어 움직임을 살펴본 결과를 정리한 것이다.

＋, 정상적인 S형 움직임; -, 비정상적인 돌연변이 움직임.

-------------------------------

１ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９

-------------------------------

1   － ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － ＋ －

2      － ＋ － － ＋ ＋ ＋ ＋

3         － ＋ ＋ － ＋ ＋ ＋

4            － － ＋ ＋ ＋ ＋

5               － ＋ ＋ ＋ ＋

6                  － ＋ ＋ ＋

7                     － ＋ －

8                        － ＋

9	－

-------------------------------

(1) S자형 움직임과 관련된 유전자의 수는 몇 개인가?

(2) 돌연변이 1번과 돌연변이 6번을 교배했을 때 생기는 F1의 유전자형을 표시해 보라 (이 때 부모의 유전자형도 표시하라).

(3) 돌연변이 2번과 돌연변이 4번을 교배해서 생기는 F1과 돌연변이 5번을 교배해서 생긴 100,000마리의 F2중 2마리가 정상적인 S자형 움직임을 보이는 선충이 생겼다면 어떤 현상이 벌이진 것인지 설명하라.

(단, 새로운 돌연변이가 생성되지 않는다고 가정하자).

ꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏꠏ

생물 1교시 답안지

1.  ①  ②  ●  ④  ⑤

2.  ①  ②  ③  ●  ⑤

3.  ①  ②  ③  ④  ●

4.  ①  ②  ③  ●  ⑤

5.  ①  ②  ③  ●  ⑤

6.  ①  ②  ●  ④  ⑤

7.  ①  ②  ●  ④  ⑤

8.  ●  ②  ③  ④  ⑤

9.  ①  ②  ③  ●  ⑤

10.  ①  ②  ●  ④  ⑤

11.  ①  ②  ③  ●  ⑤

12.  ●  ②  ③  ④  ⑤

13.  ①  ②  ③  ④  ●

14.  ①  ●  ③  ④  ⑤

15.  ①  ②  ●  ④  ⑤

16.  ①  ②  ③  ●  ⑤

17.  ①  ②  ●  ④  ⑤

18.  ①  ②  ③  ④  ●

19.  ①  ②  ③  ●  ⑤

20.  ①  ②  ③  ④  ●

21.  ①  ②  ●  ④  ⑤

22.  ①  ②  ③  ④  ●

23.  ①  ●  ③  ④  ⑤

24.  ①  ②  ●  ④  ⑤

25.  ●  ②  ③  ④  ⑤

생물 2교시 답안지

1. (1) AB:Ab:aB:ab=3:1:1:3

(2) 자주색긴:자주색둥근:붉은색긴:붉은색둥근=41:7:7:9

2. (1) C, 아버지는 1개의 band를 가지고 어머니는 2개의 band를 가지므로

(2) D, 어머니에게는 band가 없으므로

(3) 2와 3

(4)2번. A,B에 의해 1 배제, C에 의해 3배제(아들은 모로부터 X염색체를 받아야 함),

D에 의해 3 배제,

3. (2)이 중에는 긴 목을 가진 기린과 짧은 목을 가진 기린이 섞여있다.

(또는 변이가 존재한다.)

(4-1) 긴 목을 가진 기린은 먹이경쟁에서 유리

(4-2) 더 많은 자손을 번식한다.

4. (1-1) 일차순생산성

(60 - 30) + (20 - 5) + 10              =  55      g․m-2․월-1

(1-2) 일차총생산성

55 + 13                              =   68      g․m-2․월-1

(2) 조밀한 망을 치고 살충제를 뿌려서 곤충의 섭식을 막는 실험구와 대조구의 식물 생물량을 비교한다.

5. (1)4개, 각 유전자를 A, B,C,D라고 칭하면

A = 1, 7, 9

B = 2, 4, 5

C = 3, 6

D = 8

(2) aaBBCCDD x AABBccDD = AaBBCcDD

(3) AAbbCCDD x AAbbCCDD = 돌연변이

그런데 b 유전자 내에서 교차가 일어난다면 AABbCCDD 생성 가능

(예를 들어 2번은 뒤쪽, 5번은 앞쪽에 돌연변이가 있을 경우; 반대 경우도 성립)

그러므로, AABbCCDD x AAbbCCDD = AABbCCDD (정상) 생성 가능