3장 물과 식물세포

3.1 식물생활에서의 물

- 식물 세포에서 세포질은 세포 부피의 약 5~10%를 차지하며, 나머지는 액포이다

- 생장하는 세포에서 물은 약 80~95%의 질량을 차지한다.

- 잎의 증산에 의해서 햇빛에서 유래한 열의 50%를 소산한다.

3.2 물의 구조와 특성

1) 물 분자의 극성 때문에 소수결합이 생긴다.

- 두 개의 O-H 결합은 105°를 이룬다.

-산소 원자의 전기음성도가 수소원자보다 크기 때문에 공유결합 내의 전자를 더욱 끌어 당긴다. 결국 분자의 산소 말단은 부분적인 음전하가 존재하고, 각 수소에는 양전하가 존재하게 된다.

2) 물은 극성 때문에 훌륭한 용매의 역할을 한다.

3) 물의 열 특성은 수소결합에서 유래한다.

- 물분자들 사이의 수소결합으로 인하여 비열이 크고, 기화열이 높은 열 특성을 가진다.

- 어떤 물질의 온도를 어느 정도 올리는 데 필요한 열에너지를 비열이라 한다.

- 기화열이 높기 때문에 증산은 온도를 조절하는 주요 메커니즘이 된다.

4) 물의 응집, 그리고 부착 특성은 수소결합에서 유래한다.

- 표면적을 증가시키는 데 필요한 에너지를 표면장력이라 한다.

- 물 분자 사이의 상호 인력을 응집력이라 한다

- 세포벽이나 유리와 같은 고체 상태에 끌어 당겨지는 것을 부착력이라 한다.

5) 물은 인장력이 크다.

- 인장력: 물기둥이 끊어지지 않고 견딜 수 있는 단위면적당 최대의 힘

- 작은 기포가 인장력을 받고 있는 물기둥에 형성될 경우에 기포는 무한대로 커지게 되고, 액체 상태의 인장력은 붕괴하는데, 이를 공동현상 (cavitation)이라 한다.

3.3 물의 수송과정

1) 확산이란 무작위적인 열운동에 의해서 분자가 운동하는 것이다.

- 확산 (diffusion): 용액 내 분자들이 임의의 열운동의 결과로 무작위적인 운동을 통하여 혼합되는 현상. 힘이 가해지지 않는 한 분자는 농도기울기를 따라 순이동한다.

[eqn: J _{s} `=`-D _{s} {TRIANGLE c _{s}} over {TRIANGLE x}]

◦ Js: 수송속도 또는 속밀도

- 단위시간 당 단위면적을 통과하는 물질 S의 양

◦ Ds: 확산계수, 물질 s가 특정 메질을 통해 얼마나 쉽게 이동하는가를 나타내는 비례상수

◦ ∆Cs/∆x: 농도기울기, ∆X 만큼 떨어진 두 점 사이의 물질 s의 농도차 (∆Cs)

2) 확산은 단거리에서는 빨리 일어나지만 장거리에서는 매우 느리게 일어난다.

◦ 어떤 입자가 어떤 거리를 확산하는 데 필요한 시간은 L2/Ds에 비례한다.

- 즉 시간은 거리의 제곱에 비례한다.

- 예를 들어, 포도당이 직경 50 ㎛의 세포를 가로질러 확산하는 데는 2.5초가 걸리나, 물 1m의 거리를 확산하는 데는 평균 32년이 걸린다.

3) 압력에 의해서 추진되는 부피유동은 장거리의 수분 수송이 일어나도록 한다.

- 물의 이동에 관련된 두 번째 과정은 부피유동 (bulk flow or mass flow)이다.

- 이는 분자그룹들이 압력의 기울기에 의해 한꺼번에 같이 이동하는 것임.

[eqn: 부피유동`속도`=` LEFT ( {pi r ^{4}} over {8 eta } RIGHT ) LEFT ( {TRIANGLE PSI _{p}} over {TRIANGLE X} RIGHT )]

- 만일 직경이 두배가 되면 부피유동속도는 16배로 증가한다.

- 물의 부피유동은 물관부를 통한 물의 장거리 수송의 우세한 메커니즘이다.

- 이는 토양과 식물조직의 세포벽을 통한 물의 흐름의 대부분을 차지함.

- 확산과는 달리 점성의 변화를 무시할 수 있는 한 압력에 의해서 추진되는 부피유동은 용질 농도 기울기에 무관하다.

4) 삼투는 수분 퍼텐셜 기울기에 의해 추진된다.

- 삼투는 농도기울기와 압력기울기의 두 추진력의 합에 의해 결정된다

5) 물의 화학적 퍼텐셜은 물의 자유에너지 상태를 나타낸다.

◦ 수분퍼텐셜 (water potential): 단위부피당 물의 자유에너지 (Jm-3)

◦ 단위는 파스칼과 동일한데, 파스칼은 수분퍼텐셜의 측정할 때 통상적으로 사용되는 단위임.

6) 3가지 주요 요인이 세포의 수분 퍼텐셜에 영향을 미친다.  [eqn: PSI _{p}] [eqn: PSI _{s}] [eqn: PSI _{g}]

◦ 물의 화학적 퍼텐셜은 농도와 압력, 중력 등의 3가지 요인에 영향 받는다

[eqn: PSI _{w} `=` PSI _{s} `+` PSI _{p} `+ PSI _{g}]

[eqn: PSI _{W}]: 수분 퍼텐셜

[eqn: PSI _{s}]: 용질 퍼텐셜 또는 삼투퍼텐셜, 녹아있는 용질의 양

- 용질들은 물을 희석함으로써 물의 자유에너지를 감소시킴.

[eqn: PSI _{p}]: 용액의 정수압 또는 압력 퍼텐셜

- 양의 압은 수분 퍼텐셜을 높이고, 음의 압은 수분 퍼텐셜은 감소시킨다.

- 세포 내에서 양의 정수압을 나타낼 때 [eqn: PSI _{p}]를 팽압이라 한다.

- 인장력 또는 음의 정수압이 발생하는 물관부 그리고 세포 사이의 벽 등에는 [eqn: PSI _{p}]가 음의 값을 가진다.

- 세포 외부의 음의 압력은 물을 장거리 수송할 때 매우 중요하다.

# 정수압: 정지되어 있는 유체 속에 설정한 면에 대하여 양측 유체가 서로                           미치는 힘. 단위 면적당의 힘으로 측정한다

[eqn: PSI _{g}]; 물의 퍼텐셜에 미치는 중력의 영향

- [eqn: PSI _{g}]는 기준 수면 위의 물의 높이(H)와 물의 밀도, 중력(g)에 의한 가속도에 따라 달라진다.

[eqn: PSI _{g} `=` rho _{w} gh]

- 여기서 ρwg는 0.01MPa m-1이다. 따라서 수직으로 10m 떨어져 있다면 수분퍼텐셜은 0.1MPa만큼 차이가 난다.

- 세포 수준에서 수분 수송을 다룰 경우, 삼투 퍼텐셜이나 압력 퍼텐셜과 비교하여 무시할 수 있기 때문에 중력성분은 일반적으로 생략하여, 수분 퍼텐셜은 다음과 같이 표현한다.

[eqn: PSI _{w} `=` PSI _{s} + PSI _{p}]

7) 물은 수분 퍼텐셜을 따라 세포 내로 들어간다.

◦ 순수한 물이 비이커에 담겨 개방되어 있는 경우

- [eqn: PSI _{p}]는 대기압과 같으므로 0 MPa임

- [eqn: PSI _{s}]는 용질이 없으므로 0 MPa임.

- 따라서 수분 퍼텐셜 [eqn: PSI _{W}]는 0 MPa이다.

◦ 물 속에 설탕을 녹여 0.1M이 된 경우

- [eqn: PSI _{W}]: -0.244MPa (표 3.2 참조)

◦ 총 0.3M의 내부 용질농도를 갖는 팽압이 없는 식물세포의 경우

- 팽압이 없으므로 내부의 압력은 주변의 압력과 동일하여 [eqn: PSI _{p}]는 0MPa임.

- [eqn: PSI _{W}]: -0.732 MPa

◦ 위 세포를 설탕물에 넣을 경우

- 설탕 용액의 수분 퍼텐셜이 세포의 수분 퍼텐셜보다 크므로 물은 설탕 용액에서 세포로 이동한다.

8) 물은 수분 퍼텐셜 기울기에 의하여 세포를 떠날 수도 있다.

- 만일 위의 세포를 다시 0.3 M의 설탕 용액에 담그면, [eqn: PSI _{W}](solution)이 -0.732MPa로써 세포의 [eqn: PSI _{W}](cell)인 -0.244 MPa보다 더욱 음의 값을 갖게 되어 물이 세포로부터 용액쪽으로 흘러 나가게 된다.

- 식물에서 물은 일반적으로 수분 퍼텐셜이 높은 쪽에서 낮은 쪽으로 이동한다. 그러나 체관부에서의 용질과 물의 부피유동은 삼투보다는 정수압(팽압) 기울기에 의해 일어난다. 즉 체관부에서 물은 낮은 수분 퍼텐셜을 갖는 부위 (ex: 잎)에서 높은 수분 퍼텐셜을 갖는 부위 (ex: 뿌리)로 수송될 수 있다.

9) 식물세포 부피가 조금 변하더라도 팽압은 크게 변화한다.

◦ 팽압은 세포가 잘 수화되었을 때에만 존재한다. 세포의 부피가 10~15% 정도만 감소하여도 팽압은 0에 가까워진다.

◦ ε (epsilon; 세포벽의 상대적 견고성)은 ∆[eqn: PSI _{p}]의 기울기임. ε은 패압이 낮아짐에 따라 감소한다. 왜냐면 목질화되지 않은 식물세포의 세포벽은 팽압이 가해져 팽윤되어야만 견고해지기 때문임.

◦ ε과 [eqn: PSI _{p}]가 낮을 때 수분 퍼텐셜의 변화는 주로 [eqn: PSI _{s}]에 의해 일어난다

[eqn: varepsilon `=` {TRIANGLE PSI _{p}} over {TRIANGLE (상대부피)}]

10) 수분 수송속도는 추진력과 수분전도도에 따른다.

- 환경의 수분 퍼텐셜 변화를 겪는 세포에서 내외부 수분 퍼텐셜이 수렴함에 따라 세포를 가로지르는 물의 이동은 시간에 따라 감소한다.

- 이와 같은 감소의 속도는 다음과 같은 반감기를 가진다.

[eqn: t _{1/2} `= LEFT ( {0.693} over {(A)(L _{p} )} RIGHT ) LEFT ( {V} over {varepsilon - PSI _{s}} RIGHT ) `]

A: 세포 표면적

Lp: 수분전도도; 물이 빨리 막을 가로질러 이동할 수 있는 정도

V: 세포 부피

- 짧은 반감기는 빨리 평형 상태에 이른다는 것을 의미함.

- 따라서 부피 당 큰 표면적과 높은 수분전도도의 막, 경직된 세포벽 (큰 ε)을 갖는 세포는 환경과 빨리 평형 상태에 도달할 수 있다

11) 수분 퍼텐셜로 식물의 수분 상태를 평가할 수 있다.

◦ 수분 결핍이 일어나면, 즉 수분 퍼텐셜이 감소되면 수분 스트레스가 증가한다.

12) 수분 퍼텐셜의 성분은 생육조건과 식물체의 부위에 따라 다르다.

◦ 사탕무 뿌리 등과 같이 높은 농도의 당류들을 저장하는 식물조직들은 낮은 [eqn: PSI _{s}] 값을 갖는다.

- 염생식물의 [eqn: PSI _{s}] 값은 매우 낮다. 이런 방법으로 세포의 [eqn: PSI _{W}]를 낮추어서 소금기가 있는 물에서 물을 흡입한다.

◦ 작물들은 바닷물에서 생장할 수 없는데, 이는 조직의 수분 퍼텐셜보다 바닷물의 수분 퍼텐셜이 더 낮기 때문임.

◦ 일반적으로 세포 내 용액이 양성의 [eqn: PSI _{p}]를 갖는데 비해 외부의 물은 음의 [eqn: PSI _{p}]를 갖는다.

◦ 증산이 빨리 일어나는 식물의 물관부에서 [eqn: PSI _{p}]는 음의 값이다.

◦ 증산이 최고조인 낮 동안에는 물관부의 [eqn: PSI _{p}]는 가장 낮아 최대의 음의 값이지만, 증산이 없는 밤에는 [eqn: PSI _{p}]이 증가하여 식물은 재 수화된다.

■ 양의 팽압이 중요한 두가지 이유

◦ 첫째; 식물세포가 자라기 위해서 팽압이 세포벽을 팽창한 상태로 유지시켜야 한다.

- 수분 스트레스 하에서 생장이 잘 이루어지지 않는 것은 부분적으로 수분이 소실되어 [eqn: PSI _{p}] 값이 작아지기 때문임.

◦ 둘째, 팽압은 세포와 조직에 기계적인 견고함을 증대시켜 준다.