5장 무기영양

5.1 필수원소, 결핍 및 식물의 이상

◦ 필수 대량무기원소

- N, K, Ca, Mg, P, S, Si

1) 영양 연구에는 특이한 기법이 사용된다.

2) 영양용액은 식물이 빨리 생장하도록 한다.

3) 무기원소가 결핍되면 식물의 대사와 기능이 파괴된다.

◦ 이동성 및 재순환 경향에 의한 무기영양소의 분류

- 이동성: 질소, 칼륨, 마그네슘, 인, 염소, 나트륨, 아연, 몰리브덴

- 비이동성: 칼슘, 황, 철, 붕소, 구리

◦ 어떤 필수원소가 이동성일 경우는 결핍증상은 오래된 잎에서 먼저 나타나고, 비이동성일 경우는 반대로 어린잎에서 먼저 결핍증상이 나타난다.

■ 무기원소의 결핍 증상

① 탄소화합물의 일부인 무기영양소의 결핍: 질소와 황

◦ 질소

- 질소는 식물이 가장 많이 필요로 하는 무기원소임. 아미노산과 핵산을 포함하는 많은 식물세포 성분을 구성한다. 따라서 질소가 부족하면 생장이 급속히 저하된다.

- 질소가 결핍되면 기부에 가까운 잎부터 황백화를 나타낸다.

- 질소는 오래된 잎에서 수송될 수 있기 때문에 어린잎에서는 증상이 늦게 나타난다. 따라서 질소 결핍 식물은 윗부분의 잎은 담록색을, 아랫부분은 황색 또는 황갈색을 띤다.

- 질소 결핍이 천천히 나타나면 줄기는 목질화된다.

- 질소 대사에 편입되지 않는 탄수화물은 안토시안 합성에도 사용되어 색소를 축적시켜, 잎, 엽병 그리고 줄기에 자주색이 침적된다.

◦ 황

- 결핍 증상은 황백화, 생장의 저해, 안토시아닌 축적 등이다.

- 대개 질소 결핍과는 달리 증상은 잎과 어린잎에서 우선 나타난다.

② 에너지 저장이나 구조적인 완전성에 중요한 무기영양소의 결핍

- 인과 규소, 붕소 등

- 식물체 내에서 탄소 반응에 에스테르 결합을 한 상태로 존재

◦ 인

- 호흡과 광합성의 당-인산 중간산물 그리고 식물막을 만드는 인지질 등의 주요 성분

- DNA 및 RNA에서 사용되는 뉴클레오티드의 성분

- 증상은 어린 식물에서 생장이 지연되거나 잎이 검푸른 색깔을 띤다.

- 또, 기형적이거나 죽은 조직에서 괴사 반점이라는 작은 반점이 나타난다.

- 잎은 검푸른 자주색이며, 줄기가 호리호리해지고, 오래된 잎이 죽는다. 성장도 늦어진다.

◦ 규소

- 규소가 부족하면 쓰러지기 쉬우며 균류가 감염되기 쉽다.

- 이산화규소 (SiO2)의 형태로 주로 소포체와 세포벽, 세포간극에 축적된다.

- 세포벽을 보강하는데 리그닌 대신 사용된다

- 많은 중금속의 독성을 완화시킬 수 있다.

◦ 붕소

- 증상은 어린 잎과 끝눈의 괴사; 어린잎의 괴사는 잎사귀의 기부에서 먼저 일어난다.

- 줄기는 뻣뻣하고 파삭파삭해진다.

- 정단우성도 소실되며, 옆으로 가지를 많이 뻗게 된다.

- 열매나 뿌리, 괴경은 괴사하거나 기형을 나타낸다.

③ 이온의 형태로 존재하는 무기영양소

- K, Ca, Mg, Cl, Mn, Na

◦ K

- 세포의 삼투 포텐셜을 조절하는 역할

- 호흦과 광합성에 필요한 효소를 활성화 한다.

- 결핍 증상은 잎이 얼룩덜룩해지거나 주변부의 황백화가 일어남. 뒤이어 잎으 끝, 연변부 그리고 엽맥 사이에 괴사가 일어남.

- 절간 부위가 비정상적으로 짧아지며 호리호리하게 연약하다. 균류의 침해로 쓰러지기 쉽다.

◦ Ca

- 세포벽의 합성, 특히 중엽의 합성에 사용됨. 세포분열 동안 방추사 형성에도 관여함.

- 식물막의 기능, 환경, 호르몬 신호에 대한 다양한 반응의 2차 신호 전달자의 역할.

- 어린 잎의 정단과 같은 분열조직 부위의 괴사이며, 그 전에 황백화가 먼저 일어난다.

- 새로운 잎이 아래로 말린다. 근계는 갈색을 띠고, 짧고 많이 분지한다.

◦ Mg

- 호흡과 광합성, DNA 및 RNA의 합성에 관련된 효소의 활성화에 관여한다.

- 엽록체 분자의 고리구조의 부분을 이룬다.

- 엽맥 사이에서 일어나는 황백화 현상임. 이동성으로 인하여 오래된 잎에서 먼저 일어난다.

- 미성숙한 잎의 탈리

◦ Cl

- 산소 발생 광합성의 물분할계에서 필요하며, 잎과 뿌리의 세포분열에도 관여한다.

- 결핍 증상은 잎 끝이 마르며, 잎이 황백화하고 괴사한다. 또한 잎의 생장이 지연된다.

- 잎이 청동색을 띠며, 식물의 근단은 발육이 저해되고 비후된다.

◦ Mn

- 결핍되면 작은 괴가 반점이 발달하며, 엽맥 사이에서 괴사가 일어난다. 이에 따른 황백화 현상이 일어난다.

◦ Na

- 결핍되먄 황백화와 괴사가 나타나며, 심지어는 개화하지 않는다.

- 세포의 팽창을 통하여 생장을 촉진하며, 부분적으로 삼투 활성을 갖는 용질인 K를 대체한다.

④ 산화환원 반응에 참여하는 무기영양소

- Fe, Zn, Cu, Ni, Mo 등의 5개 미량 영양소

- 흔히 시토크롬이나 엽록소, 단백질과 같은 고분자와 결합한다.

◦ Fe

- 시토크롬과 같은 전자전달에 참여하는 효소의 구성 성분의 역할.

- 결핍 시, 엽맥 사이의 황백화가 일어남.

- Mg와는 달리 어린잎에서 먼저 나타나는데, 이는 오래된 잎에서 쉽게 이동하지 못하기 때문임.

- 과도하거나 지속적인 결핌은 엽맥도 황백화되고 잎 전체가 백색으로 변한다.

- 또한 철의 침전 때문에 체관부로 이동하지 못해 장거리 수송이 줄어든다.

◦ Zn

- 절간 생장이 감소하며, 결과적으로 잎이 땅에 붙고 방사하며 자라는 로제트형의 생장 습성을 보인다.

◦ Cu

- 괴사점을 포함하는 암록색의 잎이 형성됨. 괴사점은 우선 어린잎의 정단에서 나타나며, 그 다음 연변부를 따라 잎의 기부로 확장됨.

- 잎은 뒤틀리거나 기형이 됨. 극도로 결핍되면 잎은 탈리된다.

◦ Ni

- 결핍되면 잎에 요소를 축적하며, 잎 정단이 괴사한다.

◦ Mo

- 질산염이 동화될 때 질산염이 아질산염으로 환원되는 반응을 촉매함.

- 결핍의 최초 증상은 엽맥 사이의 일반적인 황백화와 오래된 잎의 괴사임. 꽃은 형성이 저해되거나 성숙하기 전에 탈리함.

- 특히 질소 결핍을 야기함.

4) 식물조직을 분석하면 무기결핍을 알 수 있다.

5.2 영양소 결핍을 다루는 방법

1) 비료를 첨가하여 작물 생산량을 증대시킬 수 있다.

2) 일부 영양원소는 잎에 의해서 흡수될 수 있다.

5.3 토양, 뿌리 그리고 미생물

1) 음으로 하전된 토양 입자는 무기영양소의 흡착에 영향을 미친다.

◦ 무기 및 유기 토양 입자들의 표면은 음전하를 띤다.

- 많은 무기 토양 입자들은 알루미늄과 실리콘의 양이온 형태 (Al+와 Si+)가 정사면체의 구성을 이룬 결정형 격자이다.

- 이 정사면체 배열은 산소원자와 공유결합을 하여 알루미네이트와 규산염 (silicate)을 형성한다.

- 유기 토양 입자들은 죽은 동식물과 미생물의 분해산물에서 유래한다. 유기입자 표면의 음전하는 이들 성분에 존재하는 카르복실산과 페놀성 그룹에서 수소 이온이 해리되면서 생긴다. 그러나 대부분의 토양은 무기성이다.

■ 무기 토양의 종류 - 입자의 크기에 따른 분류

- 자갈: 2mm보다 큰 입자

- 조사: 0.2-2mm

- 세사: 0.02-0.2mm

- 미사: 0.002-0.02mm

- 점토: 0.002보다 더 작은 입자

◦ 규산염을 포함하는 점토물질들은 고령토와 녹점토, 황토로 분류된다

- 고령토 그룹은 퐁화된 토양에 존재하며, 녹점토와 황토는 새로운 토양에 존재한다.

◦ 암모늄과 칼륨같은 무기양이온은 무기 및 유기 토양 입자의 표면 음전하에 흡착된다.

- 이 양이온 흡착은 토양의 비옥도를 결정하는 중요한 인자이다.

- 흡착된 무기영양소는 “양이온 교환”에 의해 다른 양이온과 교체된다.

◦ NO-3과 Cl-같은 무기음이온은 토양입자 표면의 음성 전하에 의해 축출되려는 경향이 있고, 토양 용액에서 용해된 채로 존재한다.

- 따라서 일반적으로 토양에서 양이온 교환용량보다는 음이온 교환용량은 작다.

◦ 인산이온 (H2PO2-)은 알루미늄이나 철을 포함하는 토양입자와 결합할 수 있다.

- 이는 양으로 하전된 알루미늄과 철은 인산과 교환되는 수산기(OH-)를 가지기 때문이다.

2) 토양 pH는 영양소의 이용가능성, 토양의 미생물 그리고 뿌리의 생장에 영향을 미친다.

- 뿌리는 pH 5.5에서 6.6 사이의 약산성 토양에서 잘 자란다.

- 균류는 산성 토양에서, 세균은 알칼리 토양에서 잘 자란다.

◦ pH는 토양 영양소의 이용 가능성을 결정한다.

- 산성은 무기양이온을 방출하는 암석의 풍화를 촉진하며, 탄산염과 황산염 그리고 인산염의 용해도를 증가시킨다.

- 용해도가 증가하면 뿌리는 이들을 쉽게 흡수할 수 있다.

◦ 유기물질 분해량과 강수량 등은 pH가 낮게하는 주요 요인이다.

- 이산화탄소는 유기물질의 분해로 생성되며, 다음 식에 의해 토양수와 평형을 이룬다. 이 반응에 의해 수소이온이 방출되어 토양의 pH가 낮아진다.

CO2 + H2O ⇌ H+ + HCO3-

3) 과다한 토양 내 무기염류는 식물생장을 제한한다.

4) 식물은 광범위한 근계를 발달시킨다.

5) 근계는 형태는 서로 다르지만 공통적인 구조를 갖는다.

6) 뿌리 각각의 부위는 서로 다른 무기이온을 흡수한다.

7) 근균은 뿌리의 영양소 흡수를 도와준다.

◦ 근균 (mycorrhizae)은 자연계에 널리 퍼져있다

- 쌍자엽식물의 83%, 단자엽식물의 79%, 나자식물 100%는 근균과 공생한다.

- 매우 건조하거나, 염성, 침수된 토양, 토양의 비옥도가 극단적인 뿌리에서는 근균은 없다.

◦ 외생근균

- 뿌리를 둘러싸고 균사체가 두꺼운 껍질을 형성하고, 균사체의 일부가 피층세포 사이로 침투한다.

- 피층세포 자체는 균사에 의해 침투되지는 않고, “하르티히 망 (Hartig net)"라는 균사의 망으로 둘러싸여 있다.

- 외생근균은 나자식물과 목본성 피자식물을 포함하는 나무 종류만 감염시킨다.

◦ 내생근균

- 뿌리를 둘러싸는 단단한 껍질을 만들지 않는다.

- 균사가 세포간극으로 확장될 뿐만 아니라 피층의 각 세포로도 침입한다.

- 세포 내에서 균사는 균낭과 균지라는 분지된 구조를 형성한다.

- 균지는 균과 식물 사이에서 영양소를 전달하는 부위로 추정됨.

- 내생근균은 외생근균과는 달리 균의 질량이 적고, 뿌리 무게의 10%를 초과하지 않는다.

- 초본성 피자식물의 대부분에서 발견됨.

- 대게 근균이 발달하면 그렇지 않은 경우보다 4배 이상 빨리 인산 등의 영양소를 수송할 수 있다.

8) 영양소는 근균에서 뿌리 세포로 이동한다.