7장 광합성: 명반응

7.1 고등식물의 광합성

7.2 일반적인 개념

1) 빛은 입자와 파동의 특성을 모두 가진다

◦ 빛은 입자인데, 이를 광자라 한다. 각 광자는 양자라고 하는 에너지량을 갖는다.

◦ 광자의 에너지(E)는 플랑크의 법칙에 따라 빛의 진동수에 비례한다.

E = hv (h는 플랑크 상수; 6.626 x 10-34Js)

2) 빛을 흡수하거나 방출할 때 분자들의 전자 상태는 바뀐다

￭ 들뜬 상태에서 엽록소는 네가지의 가능한 경로로 에너지를 넘겨준다

① 들뜬 엽록소는 형광을 통해 광자를 다시 방출하여 바닥 상태로 되돌아올 수 있다

- 엽록소는 스펙트럼의 적색 부위에서 형광을 낸다.

② 들뜬 엽록소는 광자를 방출하지 않고 직접 들뜬 에너지를 열로 바꾸면서 바닥 상태로 되돌아올 수 있다.

③ 엽록소는 에너지 전달에 참여할 수 있는데, 이 동안에 들뜬 엽록소는 다른 분자에 그 에너지를 전달한다.

④ 네 번째 과정은 광화학과정인데 여기서 들뜬 상태의 에너지는 화학반응을 일으킨다.

- 광합성에서 에너지 저장과정의 초기 단계의 속도는 알려진 화학반응 중에서 가장 빠른 것임.

- 이 빠른 속도는 들뜬 상태에서 가능한 여러 가지 반응과 경쟁하기 위해서 광화학반응 시 꼭 필요한 것임.

3) 광합성색소들은 광합성에 에너지를 공급하는 빛을 흡수한다

7.3 광합성을 이해하는 데 도움을 준 주요 실험

1) 작용스펙트럼은 광흡수를 광합성 활성과 관련시킨다

2) 광합성은 광수확 안테나와 광화학적 반응중심을 포함하는 복합체에서 일어난다

3) 광합성의 화학반응은 빛에 의하여 이루어진다

4) 광합성은 빛에 의해서 추진되는 산화환원 반응이다

5) 산소를 방출하는 생물들은 연달아 작용하는 두 개의 광계를 갖는다.

7.4 광합성 기구의 구조

1) 엽록체는 광합성 부위이다

◦ 엽록체 구조 중 가장 뚜렷한 특징은 틸라코이드 내막계가 잘 발달되어 있는 것.

- 수용성 효소에 의해 촉매되는 탄소환원반응은 스트로마에서 일어남.

- 틸라코이드 막 구조에서 중첩된 부분을 그라나 라멜라, 중첩이 없는 부분을 스트로마 라멜라라고 한다.

2) 틸라코이드는 내재성의 막단백질을 포함한다

3) 광계Ⅰ과 Ⅱ는 틸라코이드막에서 공간적으로 분리되어 있다

◦ PSⅡ 반응중심은 이것의 안테나 엽록소와 결합하는 전자전달 단백질과 함께 주로 그라나 라멜라에 위치한다.

◦ PSⅠ반응중심과 관련된 안테나 색소와 전자전달 단백질은 ATP 형성을 촉매하는 짝지음인자 (coupling factor) 효소처럼 스트로마 라멜라에만 존재하며, 그라나 라멜라의 가장자리에 존재한다.

- 두 개의 광계를 연결하는 시토크롬 b0f복합체는 스트로마와 그라나 사에에 균일하게 분포한다.

◦ PSⅡ에서는 두 개의 물분자가 산화하여 네 개의 전자, 네 개의 광자와 단일 O2분자를 생성한다.

◦ 광계 Ⅰ과 Ⅱ 사이의 공간적 분리는 두 광계 사이에 1:1의 엄격한 화학반응양론이 필요하지 않음을 나타낸다.

◦ 광계 Ⅰ과 Ⅱ의 상대적인 함량 조사 결과, 엽록체에는 광계 Ⅱ가 더 많다.

- 대략적으로 1.5:1임.

4) 비산소 발생 광합성세균 반응중심의 구조는 매우 높은 해상도로 결정되었다

7.5 빛을 흡수하는 안테나계의 구성

◦ 안테나계는 관련된 반응중심에 효율적으로 에너지를 전달하는 기능을 한다.

- 대개 고등식물은 반응중심당 200～300개의 엽록소가 있다.

◦ 엽록소에서 반응중심으로 들뜬 에너지를 전달하는 메카니즘은 유도공명이다.

- 이 과정의 결과, 안테나 색소에 의해 흡수된 광자의 95～99%가 반응중심으로 전달된다.

1) 안테나는 반응중심으로 에너지를 집중시킨다

◦ 안테나 색소 내에서 흡수된 에너지를 반응중심으로 전달하는 일련의 색소들은 약간씩 더 긴 적색파장의 흡수극대를 갖는다

- 흡수극대가 붉은색 쪽으로 치우치는 것은 안테나계의 주변보다 반응중심 가까이에서는 들뜬 상태의 에너지가 약간 낮다는 것을 의미한다.

- 예를 들어 650 nm에서 최대로 빛을 흡수하는 엽록소b로부터 670 nm에서 최대로 흡수하는 엽록소a로 들뜬 에너지가 전달될 때, 이들 두 들뜬 엽록소 사이의 에너지 차이는 열로 주변에 방출된다.

◦ 계는 각 양자에서 일부 에너지를 잃기 때문에 약간의 에너지를 희생하여 거의 모든 양자가 반응중심에 포획될 수 있게 한다.

2) 많은 안테나 복합체는 공통의 구조적 모티프를 갖는다

7.6 전자전달 메커니즘

1) 엽록체에서 방출된 전자는 ‘지그재그 모형’으로 정리된 일련의 전자전달자를

통하여 흐른다

◦ 광합성의 명반응의 거의 모든 화학적인 과정은 광계Ⅱ와 시토크롬 b0f 복합체, 광계Ⅰ, ATP 생성효소 등의 네가지 주요 단백질 복합체에 의해 수행된다.

◦ 이들 내재성 막복합체들은 틸라코이드막에서 방향성을 갖고 자리잡으며, 다음과 같은 작용을 한다.

① 광계Ⅱ는 틸라코이드 루멘에서 물을 O2로 산화시키고, 그 과정에서 루멘으로 양성자를 방출한다.

② 시토크롬 b0f는 PSⅡ로부터 전자를 받아 PSⅠ으로 전달한다. 또한 부가적인 양성자를 스트로마로부터 루멘으로 방출한다.

③ 광계Ⅰ은 스트로마 내에서 페레독신(Fd) 및 플라보단백질 페레독신-NADP 환원효소 (FNR)의 작용에 의해서 NADP를 NADPH로 환원시킨다.

④ ATP 생성효소는 양성자가 루멘에서 스트로마로 이동할 때 ATP를 생성한다.

2) 들뜬 엽록소가 전자수용체 분자를 환원시킬 때 에너지가 포획된다

◦ 광합성에 의한 에너지 전달의 요점은 들뜬 엽록소에서 수용체 분자로 전자가 전달되고 매우 빠른 일련의 화학반응에 의하여 양전하와 음전하가 분리되는 것임.

3) 두 광계의 반응중심 엽록소는 서로 다른 파장에서 흡수한다

4) 광계Ⅱ반응중심은 소단위를 여러 개 갖는 색소-단백질 복합체이다

5) 물은 광계Ⅱ에 의하여 산소로 산화된다

◦ 물은 다음의 화학반응애 산화된다.

2H2O ⟶ O2 + 4H+ + 4e-

- 위 식은 두 개의 물분자에서 네 개의 전자가 제거되면서 산소 분자와 네 개의 수소 이온을 만드는 것을 나타낸다

- 광합성에 의한 물 산화의 화학적인 기작은 아직 밝혀지지 않았지만, 생성된 양성자는 스트로마 구획에 직접적으로 방출되지 않고 틸라코이드 루멘으로 유리된다.

◦ 망간은 물 산화과정의 필수적인 보조인자로 알려짐.

- 최근의 연구에서는 Cl과 Ca2+ 이온이 산소 발생에 필수적인 것으로 밝혀졌다.

6) 페오피틴과 두 개의 퀴논은 광계Ⅱ로부터 전자를 받는다

◦ 페오피틴은 엽록소에서 중앙의 Mg 원자가 두 걔의 수소원자로 대치된 것.

◦ 두 개의 플라스토퀴논은 반응중심에 결합하고 페오피틴에서 순차적으로 전자를 받아 다시 시토크롬 b0f 복합체로 전자를 넘겨주는 역할을 한다.

7) 시토크롬 b6f 복합체를 통해 전자가 흐를 때 양성자도 수송된다

◦ 시토크롬 b0f 복합체는 두 개의 b형 시토크롬 (Cyt b), 한 개의 c형 시토크롬 (Cytc 또는 Cyt f), 리스케 Fe-S 단백질 (FeSR), 그리고 두 개의 퀴논 산화-환원 부위를 갖는다.

◦ 전반적으로 p700으로 두 개의 전자가 전잘될 때마다 네 개의 양성자가 막을 가로질러 수송된다.

8) 플라스토퀴논과 플라스토시아닌은 광계Ⅱ와 Ⅰ사이에서 전자를 전달한다

◦ 시토크롬 b0f 복합체는 막의 그라나와 스트로마 부위 사이에서 동등하게 분포하나, 그 크기가 크서 이동 가능한 전달자의 역할은 하지 못한다. 반면에 플라스토퀴논이나 플라스토시아닌 혹은 이들 모두가 두 개의 광계를 연결시켜 주는 이동 가능한 전달자의 역할을 하는 것으로 생각된다.

◦ 플라스토시아닌은 시토크롬 b0f 복합체와 P700 사이에서 전자를 수송하는 구리를 포함하는 작고 수용성인 단백질이다.

- 플라스토시아닌은 루멘에 존재한다.

9) 광계Ⅰ 반응중심은 NADP+를 환원시킨다

◦ 전자들은 광계 Ⅰ의 중심 A와 B를 거쳐 작은 수용성 철-황 단백질인 페레독신(Fd)으로 전달된다.

◦ 이후 막에 결합된 플라보단백질인 페레독신-NADP 환원효소 (FNR)는 NADP를 NADPH로 환원시켜 물의 산화로 시작한 비순환적 경로가 완결된다.

10) 순환적 전자 흐름은 ATP를 생성하지만 NADPH는 생성하지 않는다

◦ 시토크롬 b0f 복합체의 일부는 광계 Ⅰ이 위치하는 막의 스트로마 부위에 존재한다.

◦ 특정한 조건에서 광계 Ⅰ의 환원부위에서 b0f 복합체를 거쳐 다시 P700으로 되돌아오는 순환적 전자전달이 일어난다.

◦ 이는 ATP를 생성하지만 NADP를 환원시키지는 않는다.

◦ 순환적 전자전달은 특히 C4 탄소고정을 하는 일부 식물의 유관속초 엽록체에서 ATP원으로 중요하다.

11) 일부 제초제는 전자전달을 저해한다

7.7 엽록체의 양성자 전달과 ATP합성

◦ 포획된 빛에너지의 일부는 광의존적 ATP 합성에 사용되는데, 이를 광인산화 반응이라 한다.

- 광인산화는 화학삼투 메카니즘에 의해 일어난다.

- 화학삼투의 기본적인 원리는 막을 가로지르는 이온 농도 차이와 전기적 퍼텐셜 차이가 세포가 이용할 수 있는 자유에너지의 근원이 된다는 것임.

■ 미첼의 양성자 구동력 (△p)

◦ ATP 합성에 필요한 전체 에너지는 양성자의 화학적 퍼텐셜과 막을 가로지르는 전기적 퍼텐셜의 합 (△p)이라고 제안.

◦ 막 외부에서 내부로의 양성자 구동력의 두 성분은 다음 식에 의해 주어짐.

△p = △E - 59(pHi - pHo)

△E: 막을 가로지르는 전기적 퍼텐셜

pHi - pHo (△pH): 막을 가로지르는 pH의 차이

- 비례상수 (25℃)는 pH 단위당 59mV로, pH 차이가 1이라면 막 퍼텐셜은 59mV의 차이에 해당함.

- 엽록체의 정류 상태의 전자전달 조건에서 막의 전기적 퍼텐셜은 막을 통과하는 이온의 이동 때문에 매우 작아서 △p는 주로 △pH에 의하여 결정된다.

- 합성되는 ATP에 대하여 수송되는 양성자의 화학양론은 ATP당 4개의 H+임.

◦ ATP는 ATP 생성효소, ATP 가수분해효소 (ATPase) 그리고 CF0-CF1 등의 몇가지 이름의 효소복합체에 의해 합성됨.

◦ ATP 합성효소는 CF0라는 소수성의 막과 결합한 부위와 CF1이라는 스트로마로 볼출된 부분으로 구성되어 있다.

7.8 광합성장치의 조절과 복구

1) 카로티노이드는 광보호제의 역할을 수행한다

◦ 보조색소로서의 이외에도 카로티노이드는 광보호의 기능을 한다.

◦ 들뜬 상태의 엽록소에 저장되어 있던 에너지가 공명이나 광화학작용에 의해 신속하게 소산되는 것을 “소광 (quenching)"되었다고 한다.

◦ 카로티노이드는 엽록소의 들뜬 상태를 신속하게 소멸시켜 광보호를 한다.

- 카로티노이드의 들뜬 상태는 단일항 산소를 형성할 정도로 에너지가 충분하지 않기 때문에 에너지를 열로 방출하면서 바닥 상태로 돌아오게 한다

- 단일항 산소: 들뜬 상태의 산소. 극도로 반응성이 커서 다수의 세포 구성물, 특히 지질과 반응하여 상해를 입힌다.

2) 크산토필도 에너지 소산에 참여한다

3) 광계Ⅱ 반응중심도 쉽게 상해를 받을 수 있다

◦ 상해의 표적은 PSⅡ 반응중심 복합체의 부분인 D1 단백질임.

- PSⅡ 반응중심의 다른 부위는 손상을 받지 않는다.

4) 광계Ⅰ은 활성 산소종으로부터 보호된다

5) 틸라코이드 중첩으로 관계 사이에서 에너지가 배분된다

7.9 광합성계의 유전, 조립 그리고 진화

- 엽록체는 자신의 DNA, mRNA, 단백질 합성기구를 갖는다. 그러나 일부 엽록체 단백질은 핵유전자에 의해 암호화되며 엽록체로 수송된다.

1) 엽록체, 남세균 그리고 핵의 게놈 서열이 결정되었다

2) 엽록체 유전자는 비멘델식 유전 패턴을 나타낸다

◦ 유성생식을 하는 식물에서는 모계의 식물만이 접합체에 엽록체를 제공한다.

- 후손들이 한편으로만 엽록체를 받기 때문에 엽혹체에 들어 있는 유전자는 멘델의 법칙을 따르지 않는다.

2) 여러 엽록체 단백질들은 세포질에서 수송된다

4) 엽록소의 생합성과 분해는 복잡한 경로를 거쳐 일어난다

5) 복잡한 광합성생물들은 단순한 형에서 진화하였다